وبلاگ علمي و پژوهشي مهندسي كشاورزي
 تنش ماورا بنفش و مکانیسم های مقاومت گیاهان

مقدمه و تاثير اشعه ماوراي بنفش بر گياهان

 

تخریب لایه اوزون استراتوسفر باعث افزایش تابش اشعه ماوراء بنفش در لایه تروپوسفر می شود . گیاهان نیز مانند سایر موجودات زنده تحت تاثیر این اشعه قرار می گیرند و هرگونه گیاهی پاسخی متفاوت به این اشعه می دهد . اثرات مضر این اشعه بر گیاهان شامل کاهش فرایند فتوسنتز ، تجزیه پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک تنش اکسیداتیو و کاهش مقدار رنگیزه های فتوسنتزی می باشد .  گیاهان در مقابل تابش این اشعه مکانیزمهای دفاعی از خود بروز می دهند که شامل تجمع رنگیزه های جذب کننده طیف نوری در ناحیه ماوراء بنفش مانند آنتوسیانین ها ، فلاوونوئیدها و سایر ترکیبات جذب کننده UV می باشد . تشکیل ترکیبات فنیل پروپانوئیدی مانند مشتقات هیدروکسی سینامیک اسید و فلاوونوئیدها باعث جذب اشعه ماوراء بنفش می شود . همچنین گزارش شده است که فلاوونوئیدها دارای نقش آنتی اکسیدانی بوده و باعث سمیت زدائی گونه های اکسیژن فعال می شود . لوئیس و همکاران در سال 1994 گزارش نمودند که فلاوونوئیدها در پاسخ به تابش اشعه ماوراء بنفش (UV-B و UV-C) سریعا" افزایش یافته و به مقدار زیاد در لایه اپیدرمی تجمع می یابند . آنها با استفاده از موتانهایی که قدرت ساختن این ترکیبات را ندارند اهمیت فلاوونوئیدها را در مقاومت گیاهان نسبت به تابش این اشعه نشان دادند . تجمع فلاوونوئیدها در کشت سلول و بافت گیاه جعفری و سویا در ارتباط با فعال شدن آنزیم چالکون سنتتاز تحت تاثیر UV-B گزارش شده است . بنابراین اگر فلاوونوئیدها بعنوان رنگیزه های حفاظتی با جذب اشته ماوراء بنفش از سلولهای فتوسنتزی حمایت کنند انتظار می رود که با افزایش مقدار فلاوونوئیدها ، پیگمانهای فتوسنتزی در مقدار طبیعی خود باقی بمانند . ولی علی رغم این موضوع در اکثر تحقیقات گزارش شده است که در گیاهان تیمارشده با اشعه ماوراء بنفش با وجود افزایش مقدار فلاوونوئیدها مقدار رنگیزه های فتوسنتزی نیز کاهش یافته است . آنتوسیانینها هم در برگهای بالغ و هم در برگهای جوان وجود  دارند و از نظر ساختمانی وابسته به فلاوونوئیدها و از ترکیبات فنلی گیاهان می باشند . آنتوسیانینها دو ناحیه جذبی مختلف نشان می دهند یکی بین 290-270 نانومتر و دیگری در ناحیه مرئی 550-500 نانومتر است .گزارش شده است که آلکیله شدن آنتوسیانینها با اسیدهای آلی آروماتیک باعث افزایش جذب آن در ناحیه320-310 نانومتر می شود . شواهد مختلف وجود آنتوسیانینها را در اپیدرم فوقانی و زیرین مزوفیل گیاهان نشان می دهد ولی مقدار آنها در برگهای جوان و مسن گیاهان متفاوت می باشد بطوریکه در برگهای جوان گیاه انبه مقدار آنتوسیانینها نسبت به کل ترکیبات فنلی کمتر است . گزارش موجود در مورد حضور مقدار زیادی از آنتوسیانینها در پارانشیم نردبانی گیاه Syzygium احتمالا می تواند نقش آنتوسیانینها را بعنون ترکیبات جذب کننده UV اثبات نماید و چنانچه لایه کوتیکول و اپیدرم نتواند بطور کامل UV تابیده شده را جذب کند بطور یقین فیلتر دیگری مانع از رسیدن این اشعه به اعماق بافت و تولید خسارات بیشتر می شود .

گزارش شده است که ژنوتیپهای سویا حساسیت متفاوتی را نسبت به تابش اشعه ماوراء بنفش نشان  می دهند که بخشی از این حساسیت متفاوت بدلیل مقدار فلاوونوئیدهای موجود آنها می باشد . مصرف بی رویه ترکیبات هالوژن دار و در نتیجه کاهش ضخامت لایه اوزون باعث افزایش تابش طیف UV-B ماوراء بنفش در سطح زمین می شود که بالطبع با تاثیرگذاری بر موجودات مخصوصا فتوسنتزکننده ها می تواند نظم اکوسیستمها را مختل نماید .


اثر تابش باندهای مختلف اشعه ماوراء بنفش بر مقدار کلروفیل :

تغییر مقدار کلروفیل  a و b و کلروفیل کل در گیاهان تحت تیمار با UV-A نسبتب به شاهد            معنی دار نبود . در حالی که در گیاهان تحت تیمار با UV-B و UV-C مقدار این رنگیزه ها نسبت به گیاهان شاهد کاهش معنی داری را نشان می دهند .

اثر تابش باندهای مختلف اشعه ماوراء بنفش بر مقدار کاروتنوئیدها :

مقدار کاروتنوئیدها در گیاهانی که تحت تیمار با UV-A قرار داشتند نسبت به شاهد تغییری نشان نداد در حالی که در گیاهان تحت تیمار با UV-B و UV-C نسبت به شاهد معنی دار می باشد .

اثر تابش باندهای مختلف اشعه ماوراء بنفش بر جذب فلاوونوئیدها :

در گیاهان تحت تیمار با UV-A نسبت به شاهد تفاوتی در جذب فلاوونوئیدها دیده نشد ولی در گیاهان تیمارشده با UV-B و UV-C فلاوونوئیدها جذب چشمگیر و معنی داری را نسبت به شاهد نشان می دهند .

اثر تابش اشعه ماوراء بنفش بر مقدار آنتوسیانینها :

در گیاهان تحت تیمار با UV-B و UV-C مقدار آنتوسیانینها بطور معنی داری افزایش یافت در حالی که در گیاهان تحت تیمار با UV-A هیچگونه افزایشی در مقدار آنتوسیانین ها دیده نشد .

اثر تابش اشعه ماوراء بنفش بر جذب ترکیبات جذب کننده UV :

شدت جذب ترکیبات جذب کننده UV در گیاهان تحت تیمار با UV-B و UV-C نسبت به شاهد بطور چشمگیر و معنی داری افزایش نشان داد در حالی که در گیاهان تحت تیمار UV-A افزایش معنی داری در جذب این مواد دیده نشد .


گزارشات ضد و نقیضی در مورد تاثیر اشعه ماوراء بنفش بر رنگیزه های فتوسنتزی وجود دارد . از جمله در گیاه برنج تحت تاثیر اشعه UV-B نسبت کلروفیل a/b و کاروتنوئیدها کاهش می یابد . همچنین کاهش کلروفیل b در گیاهان ذرتی که تحت تابش با UV-B قرار داشتند نیز گزارش شده است . مطالعه تاثیر UV-B بر 20 واریته از سویا نشان داد که UV-B در تعدادی از واریته ها باعث کاهش مقدار کلروفیل کل می شود . در واریته های حساس مقدار کلروفیل a بیشتر از کلروفیل b کاهش پیدا می کند و در تعدادی از واریته ها حتی افزایش مقدار کلروفیل a و b نیز گزارش شده است .

در تحقیقات نیز مقدار کلروفیل a و b در گیاهان تحت تیمار با UV-B و UV-C کاهش نشان           می دهد ولی این کاهش در کاروتنوئیدها کمتر می باشد . مطالعات دیگر نشان داده است که UV-B بر مقدار پروتئینهای کلروپلاستی و نفوذپذیری غشاء کلروپلاست و پروتئینهای جمع کننده نور در مرکز واکنش PSII و ربیسکو تاثیر می گذارد . کاهش مقدار کلروفیل مشاهده شده در این تحقیق احتمالا می تواند بدلیل تاثیر این اشعه بر پیش سازهای سنتز کلروفیل و یا تخریب کلروفیل موجود باشد . همانطور که کالدول و همکاران (1995) نیز دلیل این کاهش را تخریب کلروفیل و تاثیر این اشعه بر پیش سازهای سنتز کلروفیل گزارش نموده اند . کارائی کاروتنوئیدها در حمایت از فتوسیستمها و رنگیزه های فتوسنتزی مورد بررسی قرار گرفته و دیده شده است که کاروتنوئیدها قادر هستند انرژی زیاد طول موج های کوتاه را گرفته و اکسیژن یکتایی را به اکسیژن سه تایی تبدیل کنند و با گرفتن رادیکالهای اکسیژن تولیدشده نقش آنتی اکسیدانی خود را بروز دهند . گزارش شده است که کاروتنوئیدها می توانند طول موج های کوتاه نور را دریافت کنند و کاهش کاروتنوئیدها می تواند بعلت تبدیل آن به اسید آبسیزیک باشد که عموما در استرسهای محیطی مقدار اسید آبسیزیک در گیاه افزایش می یابد .

در بیشتر گیاهان گزارش شده است که آنتوسیانینها تحت تاثیر تابش پرتوهای ماوراء بنفش در برگهای بالغ و مسن افزایش می یابد . تحقیقات نشان داده است که وجود آنتوسیانینها در اپیدرم برگهای بالغ اثرات مضر UV-B و UV-C را کاهش دهد . در تحقیق حاضر مقدار آنتوسیانینها در پاسخ به تابش UV-B و UV-C افزایش نشان داد که این افزایش تنها در تیمار با UV-C نسبت به کنترل معنی دار بود . گزارشاتی وجود دارد که آنتوسیانینها در آخرین نقطه مسیر بیوسنتزی فلاوونوئیدها ساخته  می شود . همچنین حداقل سه گیرنده نوری در تنظیم بیوسنتز آنتوسیانینها دخالت دارد که شامل فیتوکروم ، گیرنده نورآبی و UV-B می باشند . همچنین اسیدسینامیک و سایر ترکیبات جذب کننده UV بعنوان کروموفور یا گیرنده های UV در گیاهان عمل می کنند و تعدادی از آنزیمهای کلیدی که باعث تبدیل فنیل آلانین به مشتقات اسیدسینامیک در مسیر فنیل پروپانوئیدی می شود ، تحت تاثیر UV فعال می شود .  در مورد نقش آنتوسیانینها در برگ چند فرضیه وجود دارد :

تغییر مقدار و کیفیت نور به دام افتاده

مقابله با اثرات مخرب UV-B

جاروکردن رادیکالهای اکسیژن در شرایط تنشهای محیطی .

بنابراین تشکیل آنتوسیانینها بعنوان یک مکانیسم دفاعی در گیاه بر علیه تابش اشعه ماوراء بنفش             می باشد .

در این تحقیق مقدار آنتوسیانینها بطور چشمگیری در تیما UV-B و UV-C افزایش نیافت که شاید نقش کم این ماده در حفاظت گیاه مورد آزمایش باشد در برگهای جوان انبه آنتوسیانینها در لایه سلولی بالای اپیدرم تحتانی وجود دارند و مقدار کم آن نسبت به کل ترکیبات فنلی در این گیاه نشانگر نقش حمایتی ضعیف آنتوسیانینها در برابر UV می باشد .

تحقیقات نشان می دهد که ترکیبات فنلی جذب کننده UV و فلاوونوئیدها در پاسخ به اشعه ماوراء بنفش در بیشتر گیاهان به مقدار زیاد افزایش می یابد . همچنین گزارش شده است که در پاسخ به تابش UV-B مقدار ترکیبات فلاوونوئیدی مانند کامفرول ، کومارین ، فلاون و فلاونولها در لایه اپیدرمی و مزوفیل زیاد شده و باعث دفاع در مقابل تابش پرتوهای ماوراء بنفش می شوند . در این تحقیق نیز مقدار جذب فلاوونوئیدها و سایر ترکیبات جذب کننده UV در تیمارهای UV-B و   UV-Cافزایش معنی داری را نشان می دهد که نقش حفاظتی احتمالی آنرا نشان می دهد .

تحقیقات دیگر نشان داده است که در گیاه سویا در پاسخ به تابش UV-B مقدار فلاوونوئیدها افزایش می یابد . نقش حفاظتی این ترکیبات بخوبی در تحقیقاتی که لی و همکاران در سال 1993 انجام               داده اند مشخص شده است این محققین گزارش نموده اند که موتانهای Arabidopsis که قدرت ساختن فلاوونوئیدها را ندارند نسبت به نمونه وحشی حساسیت زیادی در مقابل تابش UV-B باعث افزایش فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیا لیاز شده و در نتیجه باعث سنتز سینامیک اسید و فعال شدن مسیر بیوسنتز فلاوونوئیدها می شود که از این طریق احتمالا بر مقدار آن افزوده شده و تنش حاصل را تخفیف می دهد . همچنین دیده شده است که ترکیبات فنلی با جذب طیف ماوراء بنفش و قابلیت آنتی اکسیدانی و سمیت زدایی رادیکالهای اکسیژن باعث افزایش مقاومت گیاهان تحت تابش اشعه ماوراء بنفش می شوند . کاربرد بازدارنده های سنتز فنیل آلانین آمونیوم لیاز در عدسک آبی باعث افزایش حساسیت آن نسبت به تابش UV-B شده است که به وضوح احتمال بالا را توجیه می نماید .

چون طبق گزاشات ذکر شده می بایست این ترکیبات نقش حفاظتی ایفا نمایند و بتوانند رنگیزه های فتوسنتزی را حفظ نمایند بنابراین بنظر می رسد که با این شاخصها نمی توان میزان حساسیت و مقاومت این گیاه را نسبت به تاثیر اشعه ماوراء بنفش تعیین نموده و شاخصهای دیگری چون ساختمان میکروسکوپی ، مقدار تثبیت CO2 فتوسنتزی ، قندهای ساخته شده ، میزان پروتئین و رشد را نیز باید جهت تعیین حساسیت در نظر گرفت .

 

 

 

 

       

مكانيسم مقاومت گياهان به آن

 

جهان در اشعه الکترومغناطیس خورشید غوطه ور است ، اشعه ای که محدوده وسیعی از طول موجها و انرژیهای مربوطه را در بر می گیرد . در ناحیه ماورای بنفش (UV) طیف ، فوتونها انرژی نسبتا زیادی داشته و می توانند باعث اتصال الکترونها در بسیاری از مولکولهای آلی و غیر آلی شوند . تصور می شود که اشعه UV بیشترین انرژی مورد نیاز برای ساختن اولین مولکولهای آلی زنده روی زمین را تامین نماید ، هرچند تحریک الکترونهای نوکلئیک اسیدها ، پروتئینها و مولکولهای بیوشیمایی دیگر ،              می تواند به واکنشهای بیوشیمایی منجرشود که عمل بیولوژیکی این مولکولها را مختل نموده و سلولها ، بافتها و همه موجودات زنده را از بین برده یا به آنها صدمه وارد سازد . وجود اکسیژن و ازن در جو ، که بیشتر فوتونهای UV دارای انرژی زیاد را از خورشید جذب می کنند یکی از عواملی است که اجازه وجود حیات را در این سیاره می دهد . با وجود این اشعه ماوراءبنفشی که به جو نفوذ می کند به اندازه کافی قوی بوده تا حیات موجودات زنده را به طور زیان آوری تحت تاثیر قرار دهد .

موجوداتت  زنده فتوسنتزکننده اجباری همانند گیاهان سبز ، به طور طبیعی در معرض جریانهای زیاد نور خورشید و جریانهای نسبتا زیاد فوتونهای ماوراءبنفش نفوذ یافته به جو قرار د ارند . نکته قابل  توجه این که چه مقدار اشعه UV در این موجودات زنده تنش زا هستند و چگونه موجودات خود را از اثرات این اشعه در امان نگه می دارند . این فصل درباره اثرات UV بر اعمال سلولی بحث می کند . همان طور که خواهیم دید UV انواع اعمال فیزیولوژیکی را در گیاهان تحت تاثیر قرار می دهد . در مواردی امکان شناسایی مولکولهای هدف وجود دارد . اما در سایر موارد نه تنها تشخیص مولکولهای هدف و زنجیره حوادثی که در آن فیزیولوژی تغییر می کند بلکه همچنین تصمیم گیری را جمع به تفکیک اثرات معلول تنش و جنبه های واکنش حفاظتی ، مشکل است .

مکانیسم های مقاومت ممکن است به چندین شکل باشد . عمده ترین شکل تخفیف این اشعه در داخل سلولها و بافتها به وسیله جذب یا انعکاس می باشد . شکل دیگر ، التیام خسارت به مولکلوهای حساس به ویژه DNA می باشد . شکل سوم ، شامل تداخل در مکانیسمی می باشد که از طریق آن اشعه ماورای بنفش به مولکولها خسارت وارد می کند (مثلا با حذف نوع فعال شده اکسیژن) .

خسارت ناشی از اشعه UV

دامنه های طیفی

اشعه UV به طور قراردادی به سه باند تقسیم می شود که هریک دارای انرژی و اهمیت فیزیولوژیکی و اکولوژیکی متفاوتی است . UV-C (280-190 نانومتر) شامل اشعه میکرب کش لامپهای بخار جیوه با فشار کم است که غالبا با طول موج 254 نانومتر برای ضدعفونی کردن در میکروبیولوژی استفاده  می شود . این باند به شدت کشنده سلول است ، اما UV-C خورشیدی به وسیله اکسیژن دواتمی و ازن در اتمسفر بالایی جذب می شود بنابراین عاملی در محیط طبیعی نیست . آزمایشهای اولیه ، اثرات عمده لامپ میکروب کش UV-C را یعنی تغییر رنگ برنزه به نکروزه اپیدرمی برگهای اولیه لوبیا ، تسریع در کلروزه شدن قطعه های برگ سویا و کاهش قابلیت رشد اندامهای مختلف نشان دادند . مشاهده شد که حساسیت گیاهان به UV-C در بین گونه ها بسیار متغییر  است . باند UV-B (315-280نانومتر) دارای کمترین طول موج و بیشترین انرژی است که به لایه ازن استراتوسفر نفوذ می کند. این باند به وسیله بیشتر مولکولهای بیولوژیکی ، به طور موثر کمتر از UV-C جذب می شود، اما نوسانات در غلظت ازن و در طول مسیر لایه ازن (زاویه برخورد نور خورشید نسبت به زمین) ، رطوبت ، آئروسلها و عوامل دیگر باعث تفاوتهای زیادی در مقدار اشعه UV-B رسیده به زمین می شوند .

بنابراین مقاومت به اشعه در این باند ارتباط زیادی با تغییرات لایه ازن استراتوسفری دارد . اثرات  UV-B روی رشد و اعمال حیاتی گیاهان زراعی و گیاهان وحشی به طور گسترده ای در دو دهه گذشته مطالعه شده است . به طور کلی جریانهای نسبتا بالایی از UV-B اثراتی روی رشد به ویژه توسعه برگ ، آناتومی برگ ، فتوسنتز ، تجمع ، تخصیص و تولید ماده خشک و تولید مثل با تغییرپذیری زیاد در بین گونه ها و بین ارقام یک گونه دارد .

UV-A (400-315نانومتر) به وسیله چند ترکیب بیولوژیکی شدیدا غیراشباع جذب می شود و           می تواند بعضی از فرآیندهای فیزیولوژیِکی را تحت تاثیر قرار دهد . هرچند ، UV-A سلول کش قوی نیست . بدین علت و چون UV-A بخش نسبتا ثابت و زیادی از انرژی نور خورشید (همراه یا بدون یک لایه ازن) را تشکیل می دهد مساله مقاومت اشعه این باند ، به طور جدی مورد توجه قرار نگرفته است.

 

جنبه های فتوبیوشیميایی

مولکولهایی که می توانند به وسیله فوتونهای اشعه ماوراءبنفش تغییر داده شوند شامل بعضی از ضروری ترین ترکیبات سلول زنده می باشند . اسید نوکلئیک ، پروتئینها و مواد کمک کننده مثل فلاوینها و پورفیرینها ، اشعه ماوراء بنفش را جذب کرده و بسیاری از ترکیبات دیگر می توانند با فرآورده های تشکیل شده به وسیله رنگدانه های تحریک شده با UV واکنش نشان دهند .

کلیه بازهای DNA و RNA ، اشعه ماوراء بنفش را عمدتا در باند UV-C (حداکثر در 260 نانومتر) و حتی به مقدار قابل توجهی در باند UV-B جذب می کنند . عمده فرآورده های نوری کشف شده بعد از پرتودهی DNA و RNA درآزمایشگاه ترکیبات پیریمیدین یعنی سیکلوبوتادی پیریمیدینها و مراکز پیریمیدین – پیریمیدون هستند . سیکلوبوتادی پیریمیدنها در DNA استخراج شده از سلولهای گیاه پرتو دیده مشاهده شده است .

فرآورده های نوری در DNA از عمل DNA به عنوان الگوی مضاعف سازی و نسخه برداری جلوگیری می کنند . بنابراین سلولهای همه موجودات زنده و از جمله گیاهان روشهای التیام خسارت ناشی از UV به DNA را نشان داده اند . فرآورده های نوری در RNA ها نیز آنها را از انجام وظیفه باز  می دارند که mRNA به عنوان حساسترین بخش به اشعه UV محسوب می شود . شواهدی مبنی بر التیام خسارت ناشی از UV به RNA ویروسی در گیاهان وجود دارد ، اما مدرکی برای التیام مولکولهای RNA خود گیاهان یا برای فعال کردن دوباره فرآیندها در سلولهای پرتودیده گیاه که نشانگر التیام RNA باشد وجود ندارد .

همانند سیستئین ، آمینواسیدهای حلقوی پروتئینها UV را جذب نموده و می تواند به وسیله آن اکسیده شوند . حساسیت تریپتوفان به باند UV-B بیشتر است . به طور کلی ، از کارانداختن آنزیمها نیازمند جریانهای بیشتر از آن چه برای اسیدهای نوکلئیک لازم است ، می باشد . از آنزیم های گیاهی که نشان داده شده با جریانهای نسبتا پایین اشعه UV-C و UV-B غیرفعال می شود ، ATP-H آز غشای پلاسمایی می باشد .

واکنشهای فتوشیمیایی که به وسیله نور ماوراء بنفش در سلولهای زنده تحریک می شوند ، تقریبا همیشه در حضور اکسیژن انجام می شوند و اکسیژن می تواند به سه روش در واکنش شرکت نماید .

در بعضی مولکولهای آلی ، مثل تریپتوفان ، که به وسیله فوتونهای ماوراء بنفش تحریک شده اند ، الکترونها ، حالتهای سه گانه تشکیل می دهند . انرژی در یک مولکول دارای حالت سه گانه تحریک شده می توانند به مقدار کافی به O2 (یک مولکول دارای حالت سه گانه طبیعی) انتقال داده شود . فرآورده این عمل یعنی اکسیژن منفرد ، خیلی واکنش پذیرتر از اکسیژن سه گانه است و به سهولت به کربنهای غیراشباع در پروتئینها ، چربیها و گوآنین در DNA (مکانیسم نوع II فوتودینامیک) اضافه می شود . در مورد ATP-H آز غشای پلاسمایی ، تحریک تریپتوفان به تولید اکسیژن منفرد و اکسیداسیون تریپتوفانها در پروتئین منجر می شود . تلفات تریپتوفان ، به عنوان دلیل توقف فعالیت این آنزیم مورد توجه قرار گرفته است .

مولکولهای آلی دیگری که اشعه UV را جذب می کنند ممکن است یک مولکول پیش ماده را اکسید یا احیا نمایند . رادیکالهای تولیدی ممکن است با اکسیژن واکنش نشان دهند (مکانیسم نوع I فوتودینامیک) اگر مولکول تحریک شده ، یک الکترون به اکسیژن بدهد ، یونهای سوپراکسید (-O2) تشکیل می شوند . یونهای سوپراکسید می توانند به کربنهای غیراشباع اضافه شوند ، اگر چه عملا آنها خیلی واکنش پذیر نیستند . مهمتر این که سوپراکسید می تواند پراکسید هیدروژن را از طریق احیاء بیشتر تشکیل دهد . سپس سوپراکسید بیشتری  می تواند 3+fe را احیاء نموده و 2+fe حاصل             می تواند با پراکسید هیدروژن واکنش نشان دهد تا یونهای شدیدا فعال هیدروکسیل DNA ، چربیها و سایر مولکولها را تشکیل دهد .

باید دانست که همه اثرات اشعه UC روی گیاهان به شکلی که در بالا ذکرشد ، مستقیم یا غیرمستقیم خسارت ایجاد نمی کنند . گیاهان به عکس العمل به طول موجهای مختلف نور سازگار شده اند . دو پذیرنده نوری بالقوه که گاهی اوقات کریپتوکروم نامیده می شوند ، پذیرنده نورآبی و UV-A               می باشند وپذیرنده نوری UV-B مخصوصا به طول موجهای ماوراء بنفش عکس العمل نشان می دهد. هریک از اینها ، نمو گیاه را به روشهای مختلفی تحت تاثیر قرار می دهند . بنابراین همچنان که تنش به عنوان خسارت یا حتی فقدان شرایط بهینه تعریف شده ، تغییر در الگوی رشد یا مسیر متابولیک را نباید تنش نام نهاد . یک عکس العمل ممکن است طبیعتا برنامه ریزی شده باشد و ممکن است دارای یک نقش تطابقی برای بقای گیاه در جریانهای بیشتر اشعه UV باشد (اگرچه ضرورتی نداشته باشد) .

فیزیولوژی نوری

بروز ژن

علی رغم این حقیقت که اسیدهای نوکلئیک جزو مولکولهای بیولوژیکی بسیار حساس به اشعه UV هستند و با وجود اطلاعات قابل ملاحظه ای که خسارت ناشی از UV به اسیدهای نوکلئیک و خصوصیات حیاتی مختلف آنها وارد می کند ، مطالعات اندکی در گیاهان در مورد نشان دادن و           کمی نمودن جلوگیری از نسخه برداری یا ترجمه به وسیله UV صورت گرفته است .

افزایش اشعه UV-B در شدتهای متوسط به نور تابیده شده به گیاهان نخودفرنگی سبب کاهش سریع در مقدار mRNA ها برای هر دو ریز واحدهای کوچک و بزرگ ریبولوز 1 و 5- بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز (رابیسکو) شد . استرید کاهش مشابهی در غلظت mRNA پروتئین اتصالی کلروفیل a/b و یک سوپراکسید دیسموتاز کلروپلاستی مشاهده کرد . چون غلظت mRNAها بوسیله چندین فرآیند از جمله سرعت ساختن و تجزیه تحت تاثیر قرار می گیرد ، نمی توان نتیجه گیری کرد که این کاهشها باعث خسارت به DNA ی الگو باشند . به علاوه آزمایشهای گزارش شده به وسیله استرید ، غلظت mRNAهای آنزیمهای کالکن سیار و گلوتاتین ردوکتاز افزایش یافت .

بعضی از مطالعات اولیه ، حساسیت اجزای سیستم ترجمه جنین گندم در آزمایشگاه را به اشعه              UV-C نشان داده اند . mRNA حساسترین جزء ترکیب بود . در ادامه این تحقیق ، نشان داده شد که UV-C از تشکیل آمینواسید به وسیله سوسپانسیون کشت سلولهای توتون جلوگیری نمود . با وجود این در حالی که جریان -2 jm 1200 در محیط طبیعی از تشکیل آمینواسید حدود 90 درصد جلوگیری کرد ، پلی زوم های جدا شده از چنین سلولهایی 85-40 درصد فعالیت آمینواسید تشکیل دهنده شان را در آزمایشگاه حفظ کردند . علت تلفات بیشتر ظرفیت ساخت پروتئین در محیط طبیعی هرگز توضیح داده نشده است .

اگر بروز ژن به سطوح UV-B نور خورشید حساس باشد که اطلاعات اندکی در این زمینه وجود دارد ، توانایی یک گیاه برای رشد و عکس العمل به دیگر تنش ها دستخوش آسیب خواهدشد .

فتوسنتز

سیستم فتوسنتزی ، مخصوصا به خسارت ناشی از اشعه ماوراء بنفش حساس است . اولین محلهای خسارت در سیستم فتوسنتزی ، فتوسیستم II می باشد . فتوسیستم I به عدم فعال سازی ناشی از UV-C و UV-B در جریانهایی که فتوسیستم II را  غیرفعال می سازند ، مقاوم است .

UV-C و UV-B هر دو از خروج اکسیژن فلوسنس متغیر و بازسازی فتوسیستم I اکسیدشده در کلروپلاستهای جداشده جلوگیری می کنند . در این مطالعه ، اثرات UV-C در مقایسه باUV-B  که با گیرنده ها و دهنده های متفاوت الکترونی تجزیه شد به نظر پیچیده تر رسید . اثرات بازدارندگی UV-C اختلال در عمل آنزیم تجزیه کننده آب ، مرکز واکنش فتوسیستم II و پلاستوکوئینون بود . در مقابل اشعه UV-B ظاهرا فقط به مرکز واکنش صدمه زد ، چون سیستمهایی که در آن آنزیم شکننده اکسیژن دورزده یا حذف شده بود و سیستمهایی که در آن پلاستوکوئینون دور زده شد کاملا مشابه تیمار شاهد جلوگیری شد .

هرچند ، تحقیقات بیشتر نشان دادند که اشعه UV-B از خروج اکسیژن به وسیله قطعات غشای فتوسیستم II اسفناج از طریق از دست رفتن عمل تجزیه آب جلوگیری می کند . بورنمن و همکاران اثرات معکوس اشعه 280 نانومتر روی نوسانات فلورسنس تیلاکوییها به وسیله هیدروکسی لامین که الکترونها را به طرف فتوسیستم II اکسیدکننده می برد ، اشاره نمود. رنجر و همکاران نشان دادند که ممانعت به وسیله UV-B در حضور دی فنیل کاربازید که برای آب به عنوان دهنده الکترونها ، عمل می کند مشاهده نشد .

در کلروپلاستهای لوبیای چشم بلبلی همچون کلروپلاستهای اسفناج ، بازدارندگی ناشی از اشعه            UV-B درعمل فتوسیستم II که توسط آب یا کلرید منگنز به عنوان دهنده اکترون ارزیابی شده بود ، هنگامی که دی فنیل کاربازید با هیدروکسی لامین به عنوان دهنده الکترون عمل کردند، کاهش یافت . هرچند تغییرات پروتئینهای کلروپلاست که با چند پلی پیتید ، از جمله زیر واحدهای رابیسکو و مراکز واکنش فتوسیستم II و کمپلکس های گیرنده نور پیچیده بود ، مقدار و سرعت ساخت را کاهش داده اندکی از پلی پیتیدها مخصوصا بعضی از اجزای جداشده فتوسیستم II از نظر  مقدار افزایش یافتند . اگرچه مکانیسم و اهمیت این افزایش شناخته نشده است .

تغییر خصوصیات کلروپلاستها و تیلاکوئیدهای پرتو داده شده با UV-B نشانگر اثرات این اشعه روی این اندامکهاست . استرید و همکاران با مقایسه گیاهان نخود پرتو داده شده (یا نشده) بین دوره 17 تا 24 روز ، بعد از جوانه زنی ، دریافتند که پرتودهی ، مراکز واکنش فتوسیستم II را براساس اندازه گیری کلروفیل کاهش می دهد ولی در فتوسیستم I یا سیتوکروم f تغییری ایجاد نمی شود . آنها همچنین کاهش در فعالیت ATP سینتاز و مقدار رابیسکو را در کلروپلاستهای گیاهان پرتودیده تشخیص دادند.

به طور خلاصه اشعه UV به عمل شکستن آب و مرکز واکنش فتوسیستم II ، خسارت وارد می کنند . این اشعه همچنین احتمالا به علت وقفه در حرکت یکنواخت الکترونها واکنشهای اکسیداسیون –احیاء بازسازی پروتئین D-1 و پروتئینهای مربوطه دیگر را نیز تشریح می سازد .

ساختمان و عمل غشا

شواهدمتعددی بیانگر آن است که سلامت غشا ممکن است بوسیله اشعه ماورای بنفش به مخاطره افتد. مثلا سلولهای پرتوداده شده ، املاح محلول را از میان غشای پلاسما تونوپلاست یا پوشش کلروپلاست تراوش می کنند . دریک مطالعه فراساختمانی ، بورنمن و همکاران شکافهایی در شکل پوششی کلروپلاستهای جداشده از برگهای چغندرقند پرتو داده شد با UV-B تشخیص دادند . با وجود مطالعات تحلیلی و توصیفی متعدد ، به مطالعات بیشتری برای درک مبانی خسارت UV به غشاها نیاز است . این خسارت می تواند از طریق اکسیداسیون چربیهای غیراشباع یا پروتئینهای غشا به وجود آید . خسارت امکان دارد به علت جذب مستقیم فوتونها به وسیله اجزای غشا یا واکنش غیرمستقیم با فرآورده های اولیه واکنش فتوشیمیایی غیرمرتبط با غشا باشد ، یا عوامل اکسیدکننده می توانند بیشتر به وسیله واکنشهای متابولیک تحت تاثیر UV تشکیل شوند تا این که تحت تاثیر فتودینامیک شکل گیرند . از دست رفتن تمامیت غشا می تواند فرآیندهای خود تخریبی را در سلولهای مرده نیز نشان دهد ، به طوری که احتمالا سلولها یا پروتوپلاستها توانایی جمع آوری فلوئورسین را بعداز چند ساعت پرتودادن با تابش UV-B از دست می دهند .

اختلالات در انتقال یون در عرض غشای پلاسمایی Chara corralina به وسیله دوتی و هوپ به طور مفصل مطالعه شده است . پرتودهی سلولهای بزرگ قسمت میانگره این موجود زنده با UV-B یا UV-C عدم قطبیت موقتی غشا را با 10 تا 30 میلی ولت تولید نمود که به جنبش ناشی از PH اضافی محیط کشت بستگی داشت . این محققات ، غیرقطبی شدن را به افزایش سریع نفوذپذیری غشا به –cl و عدم فعالیت بعدی الکتروژنتیکی نسبت دادند . این دو اثر می توانند به علت غالبیت عدم فعالیت پمپ در PH بیشتر (7تا8) ، بعد از غیرقطبی شدن شدید سلولها باشند . همچنین افزایش قابلیت نفوذپذیری به یون کلر ، هدایت غشایی را نیز افزایش داد ، در حالی که از فعالیت افتادن پمپ ، هدایت غشایی را کاهش داد . اتلاف یونهای پتاسیم و سدیم به تبع فقدان یون کلر ، احتمالا در واکنش به عدم قطبیت غشا بود . این اثرات همراه با تغییرات در حداکثر میزان و دوام بالقوه عمل تونوپلاست نشان می دهد که اشعه UV اجزای مختلف غشا را تحت تاثیر قرار می دهد .

نتایج مشابهی به وسیله استولارک و کارتز در مطالعه روی Nitellopsis obtuse گیاهی نزدیک به Chara به دست آمد . در N.obtusa ، اشعه UV-C عدم قطبیت بارزتری تا حدود 80 میلی ولت تولید کرد ، که در آن هم عدم قطبیت غشای پلاسمایی و هم زیاد قطبی شدن تونوپلاست دخالت داشتند و تقریبا در مدت 10 دقیقه پتانسیل به حالت ثابت برگشت (اما هنوز غیرقطبی بود) . در سلولهای که با نور مرئی یا با افزایش IAA قطبی شدند ، UV-C پتانسیل عملی (عدم قطبیت خیلی سریع حدود 170 میلی ولت با قدرت بهبود سریع) را القا نمود . افزایش هدایت در عرض هر دو غشا به بازشدن کانالهای یون کلر نسبت داده شده است . عدم قطبیت بعد از بهبود به حالت ثابت همراه با خنثی شدن اثرات زیاد قطبی نور و IAA به عدم فعالیت پمپ پروتون غشای پلاسما نسبت داده شد .

اثراتی تقریبا مشابه اثرات دیده شده در خانواده Characeae حداقل به طور سطحی در سلولهای گیاهان عالی رخ داد . پرتودهی UV-C سلولهای غیرقطبی در سیب (Malus domestica) و ذرت با جنبشی که شبیه موارد Chara و  Nitellopsis بود القا گردید که بعد از یک دقیقه عدم قطبیت به حالت ثابت برگشت اما هنوز غیرقطبی را در 10 تا 20 دقیقه به همراه داشت .

پرتودهی سلولهای غیرفتوسنتزکننده گیاهی با کشت بافت (مثلا توتون یا گوجه فرنگی) جریان یون پتاسیم را با تلفات کلی حدودا 33 درصد ذخایر سلولی این یون القا نمود . این اثرات 10 تا 15 دقیقه بعد از قرار گرفتن در معرض تقریبا -2 jm 1000، UV-C برای زمان کوتاهی (2دقیقه) شروع شده برای تقریبا 60 دقیقه جریان می یابد . درحالی که UV-C موثرترین اشعه است ، طول موجهای محدوده UV-B نیز این اثرات را تولید می کنند . در حقیقت در محدوده UV-B طیف عمل برای انتشار به خارج یون پتاسیم خیلی مشابه سایر طیفهای تشخیص داده شده با گیرنده نوری UV-B است.

خروج یون پتاسیم به عنوان تغییر در خصوصیات انتقالی غشا پلاسمایی به سه دلیل عمده زیر بیشتر از تخریب تمامیت غشا بر اثر خسارتهای شیمیایی و فیزیکی مورد توجه قرار گرفته است .

(الف) این جریان به سمت خارج اختصاصی است . در سلولهای پرتوداده شده جریان کمی از مانیتول به داخل و 2-دی اکسی گلوکز یا فلوئورسین به خارج وجود دارد یا اصلا جریانی وجود ندارد . همچنین اثر کمی روی جریانهای خالص یون کلر و کلسیم به داخل یا خارج محیط رشد وجود دارد و هیچ گونه اثری روی جریانهای نیترات و فسفات خالص وجود ندارد . پتانسیل غشا هرچند کاهش یافت اما بازهم وجود دارد .

(ب) این جریان به متابولسیم فعال نیاز دارد . تیمارهایی که بار انرژی این سلولها کاهش می دهد (آنوکسیا ، کربونیل سیانید X – کلروفنیل هیدرازون) مادامی که باعث تراوش کند یون پتاسیم شوند ، از عکس العمل سریع به UV-C جلوگیری می نمایند .

(ج) این جریان به وسیله تیمارهایی که تمایل به تداخل با عمل غشا دارند جلوگیری می شود . جریان در صفر درجه سانتی گراد متوقف می شود . اگر چه ، معمولا تیمارهای سرما عموما نفوذپذیری دولایه چربی را به یونها افزایش می دهند ، این جریان به وسیله تیمار یک ساعته 40درجه سانتی گراد قبل از تابش نیز جلوگیری می شود . بالاخره ، با کاهش غلظت یون کلسیم از M 4-   10 تا M 5-   10، جریان خروجی یون پتاسیم القا شده بوسیله UV به صفر کاهش می یابد ، تغییری که غشای پلاسما را غیرقطبی کرده و مانع جذب اسیدهای آمینه می شود . ماهیت تغییر در انتقال یون القاشده به وسیله UV ، هنوز به طور کامل شناخته نشده است . تغییرات سریع در جریان یون پتاسیم (15دقیقه بعد از پرتودهی افزایش و توقف بعد از 60 دقیقه) ، نه با تغییرات در پتانسیل غشا (که زودتر اتفاق افتاده و برای 5 ساعت ثابت باقی می ماند) و نه با غلظت اضافی یون پتاسیم در محیط خارجی ارتباط داشت مشخص شده که مجاری یون پتاسیم به دنبال عدم قطبیت باز می شوند . اما عدم تغییر در پتانسیل غشا در زمانی که جریان یون پتاسیم شروع شده و خاتمه می یابد ، پیشنهاد می کند که یون پتاسیم سلولها را از طریق یک مسیر غیرالکتروژنتیکی ترک می نماید که به طور تنگاتنگ با جریان آنیون یا جریان ورودی یک کاتیون یا خروج یک آنیون مرتبط است . واضح است که جریان یون پتاسیم فقط یکی از رشته اثرات القاشده به وسیله اشعه UV می باشد .

ظهور یون پتاسیم در محیط کشت سلولهای رز در معرض پرتو UV تا اندازه ای با ظهور HCO3 همراه است . در سلولهای رز کشت شده ، که فتوسنتزی ندارند اما تنفس می کنند ، جریان مداومی از CO2 تولید می شود . ظهور HCO3 می تواند ناشی از جریان واقعی HCO3 ، جریان H+ یا جریان OH- همراه با CO2 باشد . در واقع تشخیص این که چه فرآینده هایی اتفاق می افتد مشکل است . هرچند با جریان K+ القا شده به وسیله UV در PH 9 با همان سرعت PH5 ، اتفاق می افتد که پیشنهاد کننده این است که جریان H+ یک مورد اساسی نیست .

جریانهای یون القا شده با UV در سلولهای رز با اسیدی شدن سیتوپلاسم ، به وسیله 2/0 تا 3/0 واحد PH می باشد که بوسیله اسپکتروسکوپی P-NMR 31 تعیین گردیده است . منبع پروتونها به احتمال قوی اسیدکربنیک تشکیل شده در اثر CO2  تنفسی است . که به دنبال آن HCO3 به بیرون فرستاده می شود ، اگر چه همان طور که در بالا گفته شد می تواند فرآیندهای متفاوتی را در غشای پلاسما در برگیرد . تغییر PH سیتوپلاسمی درحد مورد انتظار HCO3 از دست رفته به وسیله سلول نیست . بعضی از پروتونها به داخل واکوئل انتقال داده می شوند که PH را 25/0 واحد پایین می آورد . قسمت عمده ای از پروتونها (بالغ بر 50 درصد) ممکن است بوسیله واکنشهای دربردارنده احیای نیترات به y- آمینوبوتیریک اسید جذب شود ، مسیری که در سلولهای در معرض پرتو ماوراءبنفش القا می شود . در این زمینه جالب است که اشعه UV-B باعث تجمع پوترسین و اسپرمیدین در سویا و خیار می شود . ساخت این آمینهای آلی از نیترات نیز پروتونها را از سیتوسول حذف خواهدکرد .

پرتودهی سلولهای رز با UV-C ، همچنین سبب ساخت سریع H2O2 به وسیله سلولها می شود .  اگر چه H2O2 اصولا می تواند به طور فتودینامیکی از 2 O- تولید شود . در این مورد ، به نظر              می رسد که H2O2 محصول واکنشهای متابولیکی باشد ، چون تا 10-8 دقیقه بعد از پرتودهی              3 دقیقه ای ظاهر نمی شود و تقریبا برای 60 دقیقه (حداکثر Mµ 9-8) تجمع می یابد . ساخت H2O2 ممکن است از بعضی جهات به جریان یون پتاسیم وابسته باشد ، چون در محیط خارج سلولی در همان زمان ظاهرشده و ظهورش به وسیله بسیاری از عوامل محیطی مشابه که از جریان یون پتاسیم القا شده به وسیله UV جلوگیری می کند ، ممانعت می شود . گراس و همکاران ، هالیول و دیگران مکانیسمی را برای ساخت خارج سلولی H2O2 به وسیله ریشه های ترب کوهی پیشنهاد کرده اند . این مکانیسم به جریان معادل احیاکننده (در مدل آنها اسید مالیک) در عرض غشای پلاسمایی و پراکسید از دیواره سلول بستگی دارد ، که O2 را در آپوپلاست تولید می کنند . H2O2 از عدم تغییر O2 تولید می شود . UV-A و نور آبی از پراکسید از سلول رز جلوگیری می کنند و از ساخت H2O2 به وسیله سلولهای در معرض UV-C ممانعت می کنند . از طرف دیگر ، افزایش مالات تشکیل H2O2 را به وسیله سلولهای رز تحریک نمی کند . بنابراین در این سلولها ، معادلهای احیاکننده ممکن است از منبع دیگری ناشی شود . غشاهای پلاسمای جدا شده از سلولهای رز در کشت بافت ، فعالیتهای H (P) NAD اکسیداز / O2 سینتاز دارند . دی فنیلن ایدونیوم که از ساخت H2O2 به وسیله این سلولها جلوگیری می کند ، از فعالیت O2 سینتاز غشای پلاسما ممانعت می کند ، اما اثری بر پراکسیداز ندارد . از این امر چنین بر می آید که ساخت O2 به وسیله سلولهای تحریک شده با UV ممکن است از طریق انتقال الکترون بین غشای پلاسمایی صورت گیرد .

پرتودهی سلولهای رز کشت شده با UV-C ، با ممانعت متوسط از توانایی سلولها برای احیای یون فری سیانید خارج سلولی به فروسیانید ، خصوصیات انتقال الکترون غشای پلاسما را نیز تحت تاثیر قرار         می دهد . در حالی که پژوهشگران پیشنهاد کردند که تغییر در خصوصیات انتقال الکترون غشای پلاسما ممکن است با ساخت H2O2 ارتباط داشته باشد و بازتاب انحراف الکترونها به آنزیمهایی باشد که می توانند O2 را به سوپراکسید احیا نمایند . هنوز مدارک کافی برای تائید این نظریه وجود ندارد . بعضی از سوالات اساسی راجع به تغییرات ایجادشده به وسیله UV در عمل غشا بدون جواب مانده اند . یکی از این سوالات به گیرنده نوری حساس به اشعه UV مربوط است . آیا مشابه آنچه برای گیرنده UV-B به وسیله ولمن مشخص شده می باشد . به علاوه آیا این امر برای هریک از واکنشهای شرح داده شده در بالا (عدم قطبیت ، جریان K+ ، ساخت H2O2 ، جلوگیری از احیاء فری سیانید) مشابه است . دو احتمال برای گیرنده نوری ممکن است ذکر شود : اولی H+ - ATP آز است . دو شکل برای H+ - ATP آز غشای پلاسما به وسیله ایمبری و مورفی گزارش شده است . یک شکل آن 15 برابر حساستر از دیگری است . حتی شکل دارای حساسیت کمتر ، از اغلب آنزیمها (37 درصد فعالیت بعد از قرارگرفتن در معرض پرتو UV-C در محیط طبیعی 2- Jm 3500) حساستر است .

مراحل حدواسط در انتقال پیام ناشی از گیرنده نوری UV درپاسخ اندام ، نیز در پرده ابهام هستند . آیا بعضی از عکس العملها همچون عدم قطبیت ، نشانگر چنین مراحل حدواسطی همچنان که در بالا پیشنهاد شده ، می باشد ؟ آیا سایر مسیرهای شناخته شده پیام در این جا دخالت دارند ؟ کلسیم محیط خارج در غلظت 4-  10 مول یا بیشتر برای جریان خروجی K+ القاشده به وسیله UV مورد نیاز است ، اما تا این جا از شواهد چنین بر می آید که کلسیم بیشتر برای وظیفه غشا تا القاکنندگی مورد نیاز است ، لذا موقعی که غلظت کلسیم اضافی به 5-  10 مول کاهش داده شود ، پتانسیل غشا تا تقریبا صفر پایین می آید .

از آن جا که اتلاف K+ از سلولهای کشت شده گیاه مهم است ، تغییر PH سیتوپلاسمی قابل توجه بوده و H2O2 خارج سلولها به سطوح سمی می رسد ، اثرات اشعه UV ممکن است به آسیب به متابولیسم کلی سلول کمک کند هرچند مدرکی برای این علامت که به مرگ سلولهای گیاه پرتو داده با نور ماوراء بنفش کمک می کند ، وجود ندارد . با جریانهای کم UV ، علائمی می توانند برگشت پذیر باشند و می توانند در سلولهای رز کشت شده به وسیله تنشهای دیگر غیرکشنده سلول مثلا غلظتهای پایین سیکلوهگزامید القا شوند . همان مشاهدات پیشنهاد می کنند که عکس العمل های غشای پلاسما غلائم نکروزه شدن حاد در سلولهای در حال مرگ نمی باشند . در عوض ، این عکس العملها ممکن است جنبه های پاسخ تطابقی به تنش اشعه UV باشند. آنها ممکن است با مکانیسم بسته شدن روزنه، که در برگهای در معرض پرتو UV-C و UV-B دیده شده نیز در ارتباط باشند  .

روزنه ها

محققان زیادی گزارش کرده اند که پرتودهی برگهای در معرض نور با UV-C سبب می شود روزنه ای که قبلا بازبوده بسته شود . بسته شدن روزنه با اتلاف شدید K+ (یا Rb+ 86 ( از سلولهای محافظ، مثلا در توتون و باقلا همراه است . طول موجهای موثر که UV-B را شامل می شود ، برخلاف            UV-A سبب افزایش جذب Rb+ 86 می شود . افزایش جریان نور سفید یا UV-A می تواند تا حدودی موجب برگشت روزنه های بسته شده در گیاه Eragrostis tef القاشده توسط UV-C به حال اول شود ، اگر چه این حالت در باقلا اتفاق نمی افتد .

بسته شدن روزنه می تواند مسئول بخشی از ممانعت از تبادل گازی فتوسنتز مشاهده شده در گیاهان پرتوداده شده باشد و در حقیقت تجزیه تبادل گاز ، این امر را در چند مورد و نه در همه موارد تائید  می کند . تیمان و ساتلر نیز بستن روزنه را با تسریع پیری مربوط دانسته اند . همچنان که در بالا ذکر شده UV-C پیری برگهای جداشده را تسریع می کند . اگر ارتباط بین عمل روزنه ای ، پیری واقعی باشد ، باز شدن روزنه های بسته توسط نور مرئی می تواند توضیحی دیگر برا حساس بودن پیری القاشده به وسیله اشعه UV باشد (پیشنهاد شده به وسیله تانادا و هندریکس برای توضیح التیام تخریب اسید هسته ای ) .

رشد و نمو

به طور کلی اشعه UV از رشد گیاه جلوگیری می کند . در این امر ممکن است چندین مکانیسم دخیل باشد و نمی توان فرض نمود که ممانعت از رشد خسارت ساده ای به بافتها می باشد .

دوزیو ولیوپولد و کلین نشان دادند که پرتو تابی اندامهای مختلف گیاه با UV-C پاسخ این اندامها به اکسین را تغییر داد . مثلا قطعات کلئوپتیل برنج در معرض پرتو ، نیاز به مقدار بیشتر نفتالین استیک اسید برای حداکثر طویل دن داشتند . حداکثر مقدار طویل شدن نیز به وسیله پرتو تابی کاهش یافت ، مشاهده ای که می تواند به وسیله اثراتش روی بروز ژن یا جریان خروج پروتون غشای پلاسما توضیح داده شود . اشعه UV-B نیز از طویل شدن هیپوکوتیل های خیار و هیپوکوتیل و ریشه های شاهی جلوگیری می کند . از تفاوتها در وابستگی دمایی جلوگیری از رشد هیپوکوتیل خیار چنین برمی آید که حداقل دو مکانیسم متفاوت ، یکی در 300-280نانومتر و دیگری در 320-300نانومتر در این امر مسئولند . معمول این است که گیاهان رشد نموده در مقادیر متوسط اشعه UV-B ، برگهای کوچکتری تولید می کنند که این امر در خیار ، سویا و برنج دیده می شود . غالبا اما نه همیشه این برگها ضخیم تر بوده و وزن بیشتری در واحد سطح دارند . این امر لزوما به معنای جلوگیری از رشد نیست ، اما ممکن است تغییری در الگوی تقسیم و طویل شدن سلول باشد که منجر به ایجاد برگ ضخیم تر با لایه های سلولی بیشتر می شود . این امر ممکن است اثر تطابقی مهمی در کمک به نقاط حساس بافتها باشد .

هنگامی که لپه های گیاهچه های پنج روزه کلزا به مدت 100 دقیقه در معرض اشعه UV-B قرار داده شدند 12 تا 14 ساعت بعد با پیچش به سمت منبع تابش واکنش نشان دادند . این واکنش رشدی ، احتمالا نمایانگر جلوگیری از سرعت توسعه قسمت بالای لپه های در معرض پرتو نسبت به ناحیه زیری پرتو نابیده می باشد . در این آزمایش نورآبی و اشعه UV-A تاثیری نداشتند در نتیجه به نظر              می رسد این واکنش به علت تاثیر UV-B باشد (هرچند UV-C آزمایش نشد ) . این مکانیسم مشخص شده اما شاید اتصال متقاطع اجزای دیواره ، امکان کاهش قابلیت انبساط سلولهای بالایی را فراهم نماید .

قدرت حرکت

جلبکهای پلانکتونی در مقایسه با گیاهان عالی به اشعه UVبسیار حساسترند این امر هم در مورد UV-B و هم در مورد UV-A صادق است . این جلبکها فاقد ساختارهای بافتی متعددی هستند که اشعه را پراکنده و رقیق سازد . در عوض ممکن است با حرکت به اعماق امن تر ، به نوسانات UV-B و UV-A ( و نور مرئی) سازگاری پیدا کنند . با درنظر گرفتن این موضوع ، خسارتهای اشعه UV-B به قدرت حرکت و کنترل حرکت بسیاری از پروکاریوتها آغازیان بستگی دارد . پرتودهی UV-B سیانوباکتر Phormidium از حرکت بخش عمده ای از رشته ها جلوگیری کرد و به طور جداگانه واکنشهای حرکت نوری و حرکت رو به بالا و پایین نور گریزی را تحت تاثیر قرار دارد . پرتودهی               UV-B در آغازی دارای ریشه های شلاقی Euglena gracilis  نیز از حرکت نوری منفی (اما نه مثبت) جلوگیری نمود . اثرات مشابهی در آغازی غیر فتوسنتزکننده Dictyostelium discodium کشف شده است . در هر مورد از دست دادن قدرت حرکت و یا کنترل آن که در جریانهای کم UV-B اتفاق می افتد از توانایی موجد زنده برای یافتن محلهای دارای شدت نور مطلوب کاسته و آن را در معرض نور شدید و خسارت زای خورشد یا تابش ناکافی نور برای فتوسنتز ، قرار می دهد . چون کنترل قدرت حرکت سلولی ، به خصوصیات انتقال یون و انتقال الکتریکی غشای پلاسما مربوط می شود ، جلوگیری از حرکت یا تغییرات در حرکت به وسیله UV-B ممکن است جنبه دیگری از اثر UV روی عمل غشا باشد .

 

نتیجه گیری 

اثرات اشعه ماورای بنفش روی سلولهای گیاه پیچیده هستند . این اثرات شامل خسارت به مولکولهای مرکزی مانند DNA می باشد ، اما اینها بسیاری از تغییرات وابسته به هم در وظایف و متابولیسم سلول را نیز در بردارند ، ولی عوامل به وجود آورنده اثرات بعدی ناشناخته مانده است . روشن است که گیاهان حداقل دو مکانیسم مهم برای محافظت خود در برابر خسارت ناشی از اشعه UV دارند .            سایه اندازی بافتهای داخلی به وسیله برپایی موانع جذب کننده یا منعکس کننده (راهبرد اجتناب 20) مزیت محافظت از همه نقاط مورد هدف را دارد . اگرچه انرژی مورد نیاز برای ساختن این موانع زیاد  است ، ولی محافظت از UV نیز ممکن است برای وظایف دیگری سودمند باشد : کوتیکولهای منعکس کننده ممکن است گرمای ناشی از اشعه مادون قرمز تابش مرئی اضافی را کاهش دهد . بعضی از ترکیبات فنلی جاذب UV نیز ممکن است خصوصیات قارچ کشی یا حشره کشی داشته باشند . حساسیت زیاد اسیدهای هسته ای به اشعه UV مفهومش این است که ممکن است اشعه UV-B موجود در خورشید حتی با وجود سایه اندازی اپیدرم به گیاه آسیب برساند . این امر اهمیت سیستمهای ترمیم DNA را می رساند . مک لنان محاسبه نمود که ظرفیت ترمیم نزدیک به میزان خسارت ایجاد شده در چند سیستم مورد مطالعه بودند . جالب خواهدبود که بدانیم چه مقدار ظرفیت ترمیم DNA در بین گیاهان به عنوان تابعی از اشعه UV و سایه اندازی متفاوت است . استقرار ، نگهداری و عمل سیستمهای ترمیم DAN نیز هزینه ای برای موجودات زنده در برخواهدداشت که فرض شده با تنظیم ظرفیت ترمیم دارای ارزش خواهد بود . هرچند یک سیستم ترمیم حتی در غیاب اشعه UV مورد نیاز خواهدبود ، چون DNA می تواند به وسیله دیگر عوامل درونی و محیطی مثلا به وسیله تولید انواع اکسیژن فعال شده متابولیکی خسارت ببیند .

به طور کلی ، واکنشهای گیاهان به اشعه UV-B اضافی دقیق بوده و غالبا به وسیله متغیرهای محیطی مثل نور مرئی ، درجه حرارت و قابلیت دسترسی به آن تحت الشعاع قرار گرفته است . نویسنده معتقد است که این امر ، نه به خاطر عدم حساسیت سیستمهای بیوشیمیایی به UV ، بلکه به خاطر شبکه پیچیده سازگاریهایی است که در گیاهان روی زمین در واکنش به تنش ثابت ناشی از تابش خورشیدی حاوی UV ایجاد شده اند .

 

اثرات توام – اشعه ماورای بنفش و دما و اوزون بر روی گیاه 

شناخت ما و روابط میان رشد محصول و محیط جوی در سالهای گذشته پیشرفت قابل توجهی کرده است. پیشرفت در فناوری ما را توانا می سازد که در مورد  فتوسنتز و بررسی فرایند هایی از قبیل تعرق و تبادل دی اکسید کربن در مزرعه بر روی محصول بپردازیم. شناخت مکانیزم های عوامل کنترل کننده فتوسنتز و تنفس به میزان فراوانی توسعه یافت .اما ما هنوز نداریم شناخت مکانیزمی مشخصی در مورد راه های عمل  تنش های غیر زنده در این فرایند ها .

 شناخت راجع به عواملی که کنترل کننده نمو محصول و تقسیم موا د فتو سنتزی میان اندام ها است هنوز به عنوان مرحله توصیفی است و ایجاد یک محدودیت عمده (مهم) بر روی توانایی ما و  توسعه مکانیزمی کامل مدل های ریاضی و رشد محصول راموجب میشود . با این حال علوم(شناخت) محصول رسیده است به یک مرحله ای که اطمینان نیمه تجربی مدل های برخی از محصولات جهان ایجاد و با به کار بردن  بررسی پتانسیل برای رشد محصول و عمل کرد در محیط های گوناگون .

 برای دلایل بحث های بالا این مدل ها هستند مخصوص درکاربرد آنها به موقعیت هایی که که روابط تجربی در آنها هستند به خوبی تعریف شده است اما آنها اغلب هستند سودمند در طراحی آزمایشات مخصوص به بررسی

محیط های جدید برای نمونه : به کار بردن آنها برای توضیح اقلیمی .آن باید باشد تاکید شده که اگر چه که ما داریم یک شناخت و توسعه فراوان رشد وپتانسیل عملکرد محصولات عمده محصولات کشاورزی این دانش نیاز دارد که باشد توسعه داده شده نسبت به سایر محصولات به خصوص آنهایی که مهم برای کشورها هستند . به هر حال هدف ما بی وقفه توسعه شناخت و چگونگی عملکرد محصول است .

 تاثیرات به وسیله محیط جوی تغییر میکند و همیشه به شکل یک دلیل برای فعالیت های انسانی وچالش های امروز است و به پیش بینی چگونگی محصولات  و به تغییر انداختن محیط های فردا پاسخ خواهد داد . دانشمندان محصولاتی را به کار می برند که در مورد کنترل کردن محیط ها وتسهیل اصولی مزرعه به بررسی پاسخ های محصول به عواملی از قبیل : اشعه (رادیواکتیو) – دما- رطوبت- وآب قابل دسترس بپردازد و در مورد ارزیابی کیفیت هوا به بررسی پاسخ های محصول و ناخالصی های هوا از قبیل : اوزون و کاربرد موفقیت آمیز در مورد بررسی پاسخ به افزایش دی اکسید کربن می پردازد .

 اگر جه این پیشنهاد جز منفردی است ولی یک راه موثر فراتر از کشف کردن اینکه چگونه یک عامل جوی بر محصول اثر می گذارد است . در تغییر جو در آینده خواهیم داشت تغییر در راههای متعدد به صورت همزمان را.  برخی از تغییرات نسبت به دیگرتغییرات احتمال وقوعشان بیشتر است .

 بدون تردید تمرکز دی اکسید کربن در سطح زمین رو به افزایش است در سطح زمین در حدود 8/1 مول/ مول در هر سال با افزایش روبه رو خواهد بود واین افزایش باعث بالا رفتن اثر گلخانه ای می شود و دانشمندان عقیده دارند که این اثر باعث گرم شدن جهان وتغییرات اجزا آب و هوایی مثل : پراکنش بارندگی وتغییرات اقلیمی میگردد.

 به هر حال برای یکنواختی نمی توانیم مدل های مصنوعی کامپیوتری را استوار بدانیم زیرا در آینده عواملی از قبیل : ارتباط جوی اقیانوس ها و پس خورهای مشترک با تغییرات در فضای اتمسفرو یا مقدار ابر و پراکنش در جهان به وقوع خواهند پیوست . در حال حاضر عقیده دانشمندان این  است که زمانی که مقدار دی اکسید کربن در جهان 2 برابر شود مقدار دمای هوا در حدود 350 مول/ مول از دمای جهانی میشود و در حدود 2.5 برابر درجه حرارت بالا رفته و هوا گرم میشود اما در این ارتباط نمودارهای جهانی با در نظر گرفتن مقدار بارندگی و پراکنش غیر استوار خواهند بود.

 درمقایسه با نمودارهای کامپیوتری – نشانه های واضحی که از طریق ماهواره ها و از سطح نمایش گرها از اوزون ولایه استراتوسفرگرفته شده است وجود خالی شدن احتمالی اوزون و احتمالا به دلیل  پخش کلرین وبرومینی   که از مواد به داخل جو اتمسفر دنیا وارد میشود و اوزون مانند پوششی در سطح اتمسفر دنیا است و این لایه در هر دهه در حدود سه درصد در حال نازک شدن است واین روند افزایشی نیز است .

 شیمیدانها بر این عقیده دارند که تا زمانی که مرحله تولید این مواد شیمیایی ادامه دارد به طور یکنواخت لایه استراتوسفرنازک خواهد شد. نتیجه این نازک شدن استراتوسفر این است که مقداراشعه ماورای بنفشی که به سمت زمین می آید زیاد خواهد شد . تصاویری که به وسیله یک نمایشگر گرفته شده است نشان از افزایش ابر و غبار وخاک و... درسطح زمین می دهد که نشان دهنده افزایش معنی دار اشعه ماورای بنفش می دهد. نمایشگرها نمایانگر این موضوعند که در طول سال اشعه ماورای بنفش حالتش تغییر چندانی نداشته است و در قطب جنوب نازک شدن لایه اوزون مشابه اما کمتر به شدت مشاهده شده است که می تواند رخ دهد چند بخشی ودر عرضهاو حرارت های مختلف.

 کیفیت هوا در تروپوسفرنیز همچنین متغیر است به خصوص در نواحی که دارای جمعیت بالایی است . پخش گازها ی خارج شده وهیدروکربن هایی که از موتور وسایل نقلیه خارج می شود باعث فراهم شدن مقدمات برای تولیدات فتوشیمیايی تروپوسفریک اوزون می گردد .

 وجود نشانه هایی که از نمایشگرها گرفته شده است نمایانگر افزایش در حدود  10 درصد در هر دهه در اروپا می باشدکه فراتر از 20سال گذشته بوده است که در دوره های زمانی در اروپا حدود 2برابر افزایش داشته است اگر چه وجود دارد یک نا برابری رکوردها در دوره های طولانی  وآن اوزون تروپوسفری مجتمع در ایالت متحده و جنوب آسیا است و همچنین افزایش – شاید بیشتر دارای اهمیتی نسبت به 0.1 از حالت دورنمایی  تمرکز اوزون است  رخ دهد به صورت منظم بر روی یک درجه از یک ناحیه و تجمع بالای اوزون تروپوسفری (نمونه – مخصوص-5 به 10 زمانهای دور نما ) همکاری با سیستم راکد ( غیر متحرک و هوا در تابستان –این تمرکزات ثابت میباشد) به کاهش رشد و عملکرد محصولات زیاد کشاورزی بینجامد .

دی اکسید کربن : بررسی های گوناگون اخیر نگاهی به پاسخ محصولات به دی اکسید کربن دارد و در اینجا مزیتهایی در مورد تکرار جزيیات وجود دارد . در مورد سطح برگ – دوعامل شناخته شده درمورد افزایش دی اکسید کربن وجود دارد که : افزایش در مقدار خالص فتوسنتزی – pn- و کاهش در هدایت روزنه ای . افزایش در مقدار دی اکسید کربن بیشتر در گونه های 3 کربنه ( 50% به 100% وقتی تجمع دی اکسید کربن 2 برابر میشود ) نسبت به گونه های 4 کربنی (10%). اما یک کاهش حقیقی در هدایت ( 30% به 40% ) در هر دو گونه دیده شده هست .

 برخی غذا سازی های فتوسنتزی نشانه ای بر افزایش دی اکسید کربن است . این افزایش به اندازه فتوسنتز خالص نیست . بررسی ایستادگی در مورد صورت سطح برگ در مورد برخی گونه ها در دوره های طولانی و علامتی در غذا سازی نبود و واضح اینکه  افزایش دی اکسید کربن به طور غیر مستقیم بر رشد گیاه موثر است بوسیله تغییر در مقادیر اولیه برگ – توسعه یا عمر طولانی واثر بزرگ بر روی تولید محصول از قبیل اثرات توانا در اینجا است . بیشتر شناخت ما بدست آمده از اثرات دی اکسید کربن بر روی برگ های مجزای گیاهان مورد بررسی .  بررسی های ایجاد شده دارای تغییرات زیادی با افزایش  میزان دی اکسید کربن بر روی فتوسنتز دارد .

تعریق : اکثر گزارشات دراتاق های در بسته یا باز انجام شده – اگر چه یک گزارش اندک نیزدرمورد مزرعه اکنون فراهم شده است . خلاصه ای ازفراهم آوری اطلاعات مطابق با زمان و نتیجه :  1: فتوسنتز کانوپی افزایش یافت درافزایش دی اکسید کربن زمانی که یک سینک مبدا فراهم برای کربن وجود داشت .  2: اثر نسبی دی اکسید کربن بزرگتر به صورت حرارت بالاتر مشاهده میشود .  3: بالا رفتن دی اکسید کربن باعث تغییرات زیادی در فاکتورها از قبیل : پوشش گیاهی و... می شود

. مواد فتوسنتزی متوسط که مورد تبادل گاز قرار گرفته بودند بوسیله کانوپی واکوسیستم ها تقسیم شدند . به عنوان یک نتیجه : افزایش فتوسنتز خالص باعث تولید ماده خشک و عملکرد مناسب می گردد . افزایش حقیقی به وسیله بالا رفتن دی اکسید کربن انجام می گیرد . بررسی مقالات ونتیجه گیری که صورت گرفت نشان می دهد که آب کافی – مواد غذایی و کنترل آفات عملکرد رشد محصولات 3 کربنه و 4 کربنه در رشد آنها در حدود 700 مول/ مول دی اکسید کربن باید باشد .  اگر بررسی خود را در محدوده 30 % به 40 % و 9% به ترتیب

بزرگ به کوچک ( 350 مول / مول دی اکسید کربن ) در عملکرد سایر فاکتور های اقلیمی در نظر بگیریم غیر متغییر خواهد بود .

بررسی ها و عملکرد هایی که در مورد مقاومت بادام زمینی ( 3 کربنه ) و سورگوم ( 4 کربنه ) در سیستم گلخانه ای وکنترل کامپیوتری طراحی شده انجام شد. کنترل حرارت- رطوبت و رطوبت خاک در محیط مصنوعی وشرایط رشد حارهای مورد بررسی قرار گرفت . اگر چه شاخص برداشت ( بذر یا عملکرد غلاف در هر گیاه ) در سایر گزارشات برای محصولات 3 کربنه و 4 کربنه که تحت استرس نبودند تغییر نیافته بود به وسیله دی اکسید کربن افزایش عملکرد در محصول دیده شد .

دی اکسید کربن و حرارت :  بحث آغازین در مورد همبستکی با افزایش غلظت دی اکسید کربن جوی و حرارت در محیط جوی آینده است . لانگ بررسی کرد مکانیسم هایی را – مانند: گرما و دی اکسید کربن که موثراند بر فتوسنتز در گونه های 3 کربنه ومدل هایی را که در مورد تبادل کربن بر پوشش گیاهی برگ که در محیط با تغییرات متنوع توسعه یافته بودند .

او نشان داد اثر متقابل غلظت دی اکسید کربن وگرما وعواملی که در حد مطلوب گرما و نور بوسیله  دی اکسید کربن جذب شده و افزایش آن به سمت افزایش دی اکسید کربن است . بدون این اثر متقابل افزایش در حرارت جهانی تا 2.5 درجه افزایش خواهد یافت . در نتیجه حرارت درنواحی گرمسیری بیشتر مطلوب است برای اشباع نور فتوسنتز

. به هرحال اگر افزایش حرارت در این مقیاس انجام گرفت .  افزایش غلظت دی اکسید کربن به بالای 500 مول / مول با یک گرمای مطلوب افزایش می یابد و ممانعت اتفاق نخواهد افتاد . لانگ ادامه داد به بررسی ساده یک پوشش گیاهی جزب دی اکسید کربن AC

  در پاسخ به گرما انجام محاسبه حقیقی سطح برگ کانوپی که سایه اندازی می تواند باشد و به صورت عدم فتوسنتز و به مقدار اشباع دیده می شود .

. لانگ مشاهده کرد هدف اين است که که کربن خالص روزانه فتوسنتز افزایش یافته – تعداد زیادی واکنش بیشتر به افزایش دی اکسید کربن به مقدار دامنه پایین نسبت به دامنه بالا .

این محاسبات هستند در سازگاری کامل با گزارشات حاصل از بررسی های طولانی به وسیله اوچل و استراین و دراک و لیدلی وکیمبال .

ازروابط تئوریکی لانگ بود که سازگاری خوب را در سطوح برگ نشان داد .

 بیان خلاصه افزایش روابط در رشد ( تولید هفتگی ماده خشک در مقایسه 650 مول / مول دی اکسید کربن با 350 مول / مول ) که با حالت حرارت هوا به صورت گرمای کم بیان می شود- بالا رفتن دی اکسید کربن واقعا رشد را کاهش می دهد. ( یک پدیده پیش بینی شده توسط مدل لانگ )

اثرات متقابل بین حرارت و دی اکسید کربن برای اثر گرما بر روی نمو گیاه به محاسبه احتیاج دارد . اسکویر و آنسورث ( خلاصه درگودریان و آنسورث 1990 ) بیان کردند که تعیین محصولات با عناصر مجزا در دماهای بالا با نمو سریع رو به رو است وهمچنین مرحله پرشدن بذر کوتاه است .

 محدودیت سودمندی های بالا رفتن دی اکسید کربن در یک مدل گندم پاییزه که بود متعادل برای عکس العمل به دی اکسید کربن بیان شد . ( اگر چه در یک روش با آگاهی کم از لانگ – 1991 ) زمانی که دی اکسید کربن 2 برابر می شود .

اطلاعات آب و هوایی از یک سال مخصوص ( نمونه ) بود . پتانسیل عملکرد بود 27%بزرگتر در کنترل بارندگی به مقدار 340 مول / مول دی اکسید کربن (5/11 و 0/9 تن در هکتار – به ترتیب ) اطلاعات وبررسی کاملا ثابت بود . زمانی که گرمای روزانه به مقدار 3 درجه و میزان دی اکسید کربن به مقدار 2 برابرافزایش یافت .

بیشترسرعت توسعه محصول و کوتاه شدن فصل رشد و پتانسیل عملکرد دانه ( 4/10تن درهکتار ) فقط 15% بیشتر بود در 30 روز اولین که بلوغ اتفاق افتاده بود . مدل گندم به کار رفته در این محتواهای بدل – بودند عناصری که حساس به گرمایند. اخیرا کوکوباس (1993 ) جزئیات بررسی حساسیت مدل ها به تغییرات گرما به صورت مراحل مختلف رشد را کامل کرد و به خصوص عملکرد بر روی گیاه در مرحله ای از سبز شدن در گندم

با فواصل پشته ای 2 برابر را بررسی کرد .اما پیشنهاد کرد که تغییرات در مقادیر گرما %20 نداشت هیچ اثری بر روی تنوع عملکرد گیاه . این می تواند سودمند باشد . ملحق شدن بررسی های لانگ در مدل گندم با دقت بیشتر و سالم مصنوعی واثرات متقابل گرماو دی اکسید کربن بر روی آسیمیداسیون کربن و رشد محصول . محصولات نامحدود – ازقبیل علفها وچغندر قند – رشد و تولید و عمل کردشان ادامه دارد به همان اندازه طول حرارت در یک استوانه حداقل – که فراهم می کند فاکتورهایی از قبیل خشکی و مواد غذایی را که رشد را محدود نمی کند .

 در نتیجه : افزایش همزمان در گرما و غلظت دی اکسید کربن افزایش می دهد پتانسیل عملکرد محصول را در محیط های گرم و جایی که دما کم است به صورت آغاز و پایان تولید را محدود می کند .

محصولات درخت چند ساله – که عملکرد میوه- مغزها و چوب – مشکلات پیچیده ایجاد و گرم شدن اقلیم می تواند مختل کند ترتیب را . برای مثال : به وسیله فراهم آوری شکافی – سرمای زمستان همزمان با بهار ( شکستن جوانه ) می تواند رخ دهد و یا به وسیله پیشرفت رشد اوول و هدایت میوه نحیف در بهار(1989 کانلیتال ) . کانل و اسمیت بیان کردند (1986 ) که گرم شدن اقلیم می تواند ترقی دهد و یا به تاخیر اندازد شکفتن جوانه را در ارتباط با شیب های وسیع که نیازمند سرما بودند .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                             

نکات مهم

نور از امواج الکترومغناطیسی است که دارای انرژی می باشد، کیفیت، کمیت، و طول دوره نوری (طول روز) سه خصوصیت مهم نور می باشد. حدود 99 درصد نوری که از خورشید به سطح زمین می رسد دارای طول موجی بین 200 تا 4000 میلی میکرون می باشد. کلیه عکس العمل های گیاه مثل فتوسنتز،تروپیسم،گلدهی و غیره تحت تاثیر نور با طول موجهایی بین 200 تا 1000 میلی میکرون انجام می شوند. طول موج های بالاتر از 1000 میلی میکرون فقط از طریق افزایش حرارت بر روی گیاه موثرند.کیفیت نور سهم مهمی در رشد گیاه دارد. فتوسنتز در طول موج های بین 400 تا 700میلی میکرون انجام می شود. طول موج های 435، 675 میلی میکرون (به ترتیب آبی و قرمز) بیش از سایر نور ها در فتوسنتز موثرند. نور های قرمز و مادون قرمز در شروع گلدهی و خواب گیاه و نیز بر جوانه زدن بعضی بذرها موثرند. نور ماورای بنفش ( طول موج حدود 370 میلی میکرون ) باعث کوتاهی و افزایش قطر ساقه و ضخیم شدن برگ ها میگردد و همچنین عکس العمل فتوتروپیسم را در گیاه موجب می شود. نور آبی نیز بخصوص در طول موج های 445 و 475 میلی میکرون، در فتوتروپیسم عمل می نماید.پس کیفیت نوری که به داخل اجتماع گیاهی وارد می شود تعیین کننده میزان و نحوه رشد گیاه است.

 اشعه ماورای بنفش یکی از ساز و کارهای مقاومت در برابر آسیب ناشی از تشعشع، ترکیب ترکیب های حفاظتی نظیر فلاوونها و فلاوونوئیدها و تجمع آنها می باشد. نور خورشید در منطقه فرا بنفش سبب فعال شدن تولید در اپیدرم گیاه می گردد.

   سالسیلیک اسید در جلوگیری از اثرات مخرب اشعه ماورای بنفش بر گیاهان موثر است. برای مشاهده اثرات متقابل سالسیلیک اسید در باند های مختلف اشعه ماورای بنفش، از تیمار سالیسیلیک اسید در 2 سطح(0و5/1 میلی مولار) و تنش ماورای بنفش در 4 سطح استفاده شد.به عنوان مثال گیاهان مورد نظر در گلدان های حاوی ورمیکولیت کاشته شدند و به مدت 2 هفته تحت تاثیر اشعه ماورای بنفش قرار گرفتند و نتایج آزمایشات نشان داد که درصد جوانه زنی تحت تنش در تیمار با سالیسیلیک اسید افزایش معنی داری داشته و سرعت جوانه UV-C و UV-B و UV-A و سشالیسیلیک اسید کاهش معنی داری نشان داد سطح برگ کاهش UV-C زنی نیز تحت تنش توام و سالیسیلیک اسید افزایش یافت، UV-B و UV-A تحت تنش توام یافته در تیمار با UV-C و UV-B و  UV-A به وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی تحت تنش توام نشان داد که UV-C و UV-B و UV-A سالیسیلیک اسید افزایش معنی داری دارد، بنابراین میتوان نتیجه گرفت که کاربرد سالیسیلیک اسید می تواند گیاه را در مقابل تابش اشعه ماورای بنفش حمایت کند و به عبارتی پارامتر های رشد گیاه را بهبود بخشد.

  اشعه ماورای بنفش به طور فعال توانایی شکستن پروتئین ها را دارد. اشعه ماورای بنفش به سه نور با طول موج های UV-A(320-390 nm) و UV-B(280-320    (nmو UV-C(254-280 nm) تقسیم می شود.مطالعات نشان می دهد که افزایش اشعه UV-B می تواند اثرات زیانباری بر فرآیندهای فیزیولوژیکی و رشد تعدادی از گونه های گیاهی داشته باشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

منابع          

 

1- اصول ومباني زراعت- نگارش دوم ( تاليف:دكتر محمد رضا خواجه پور)

 

2- مكانيسم هاي مقاومت گياهان به تنش هاي محيطي(ترجمه دكتر كافي-مهدوي دامغاني)


3- مقاومت گياهان زراعي به تنش هاي محيطي.دکتر حميد ايران نژاد.نسترن شهبازيان.انتشارات دانشگاه تهران.کارنو

 

4- uv-induced pyrimidine photo products in Arabidopsis thaliana.the cplant cell.

 

5- enviromental and experimental botany(aqrawal.s.b.effects of supplemental uv-b radiaton on photo synthetic pigment protein and glutathione contents in lants).

 

6- krizek,d.t-t,britz.inhibitory effects of anbient levels of solar uv-a and uv-b radition on growth of cv.new red fire lettuce.physiologia plantrum.

 

7- barsig,m and malz,r.fine structure/carbohydrates and photosynthetic pigment of sugar maize leaves under uv-b radiation.(environmental and experimental botany).


 

|+| نوشته شده توسط محمدرضا مرادی در جمعه 17 اردیبهشت1389  |
 
 
بالا