X
تبلیغات
زراعت و بیوتکنولوژی کشاورزی - تنش انجماد و مکانیسم های مقاومت گیاهان
وبلاگ علمي و پژوهشي مهندسي كشاورزي
 تنش انجماد و مکانیسم های مقاومت گیاهان

مقدمه

 

مقاومت گیاهان چند ساله به زمستان و محصولات یکساله زمستانه در عرض های شمالی مهمترین مشغله فکری آگرونومیست ها در یک قرن اخیر بوده است. زیرا زمستان گذرانی این محصولات یک امتیاز مثبت ارثی محسوب می شود. مقاومت به زمستان مرکب از تحمل تنش هایی شامل تحمل تنش یخبندان، تحمل یخ زدگی، غرقاب، تورم و خشکی و برف می باشد. با این وجود تحمل به یخبندان در درجه حرارت های پایین به عنوان اولین فاکتور محدود کننده در اکثر مناطق مطرح شده است و بنابراین کانون اکثر تحقیقات فیزیولوژیکی در این مورد می باشد.

تغییر پذیری باعث گسترش مطالعه تحمل به یخبندان شده است. گونه ها و ارقام دارای پتانسیل های تحمل مختلف به یخبندان می باشد. روش های مختلف فیزیولوژیکی جهت اجتناب یا تحمل یخبندان مورد استفاده قرار می گیرد. اندام ها، بافت ها و سلول ها در بروز این پتانسیل ژنتیکی با یکدیگر تفاوت دارند. مرحله نمو و محیط باعث سازش و تحمل یخبندان به طرق مختلف خواهد شد. اختلاف شدت تنش بستگی به درجه سرما، حداقل درجه حرارت، مدت و درجه ذوب شدن دارد. اثر متقابل تنش ها در محیط مزرعه معمول می باشد. بنابراین جای تعجب نیست اگر تعداد زیادی تئوری برای تحمل تنش یخبندان پیشنهاد شده است و هنوز همه آن ها جای بحث و گفتگو دارد. (1.3)

 

مراحل یخبندان

 

 

وقتی درجه حرارت هوا یا خاک به زیر درجه یخبندان آب می رسد، تشکیل یخ در بافت های گیاه در وحله اول در قسمت هایی رخ می دهد که دارای حداقل پتانسیل اسمزی منفی می باشد. چون پدیده تشکیل اولین هسته نیاز به یک مکان جهت تشکیل هسته و تبدیل مولکول آب به ساختمان کریستالی دارد، درجه حرارت جهت یخبندان ممکن است چندین درجه زیر صفر باشد. این مکان ها دارای اندازه های بسیار ویژه و اشکال خاص می باشند که معمولا مربوط

به یک ترکیب بر روی دیواره سلولی می باشد. بعد از آن تشکیل هسته بعدی بر روی سطح خود کریستال یخ اتفاق می افتد. ترکیب و ساختمان دیواره سلول این فرصت را برای گیاه فراهم می کند تا محل تشکیل هسته یخ را در بافت کنترل کند و عدم وجود مکان جهت تشکیل هسته یخ این اجازه را به آب می دهد تا درجه حرارت خود را تا حد قابل توجهی به زیر درجه یخبندان برساند، البته بدون تشکیل یخ در بافت ها.

اسمزی

نسبت درصد بدون انجماد

درجه حرارت به سانتیگراد

1

5/0

1

5/0

 

1

53/0

100

93

1-

69/2

69/2

37

19

5-

38/5

38/5

19

8

10-

75/10

75/15

9

4

20-

 

جدول 1-5: نسبت آب منجمد شده و اسمزی آب یخ نزده برای دو مجلول با درجه اسمز اولیه 5/0و 1.

بر اساس رفتار در مقابل یخ زدگی دو دسته بافت چوبی وجود دارد. اولین دسته با حفظ آب سلولی در یک حالت فراسرد یا تعادل فوق پایدار از تشکیل یخ در داخل سلول ها جلوگیری می کنند. این نوع واکنش در مقابل یخ زدگی اجتناب از یخ زدگی یا فرا سرد شدن نامیده شده است. دومین دسته با از دست دادن آب سلولی و در نایجه تشکیل یخ در خارج از سلول، از تشکیل یخ در داخل سلول جلوگیری می نماید. این نوع واکنش در مقابل یخ زدگی، مقاومت به یخ زدگی یا یخ زدگی خارج سلولی نامیده می شود. (4)

 

پدیده super cooling  و اجتناب از یخ زدگی  

 

اجتناب از یخ زدگی روش عمومی بقای بسیاری از گیاهان چوبی خزان دار در برابر دماهای یخ زدگی می باشد. عقیده عمومی بر این است که در جریان تنش یخ زدگی، بلورهای یخ ابتدا در آوند ها تشکیل می شود. بلوری شدن یخ در طول آوند ها از چندین نقطه آغازش شروع شده و با سرعت نسبتا زیادی به تمام قسمت های تاج گسترش پیدا می کند. به محض اینکه یخ

در آوند ها تشکیل شد، در تمام فضاهای بین سلولی گسترش یافته و سلول های زنده را در بر خواهد گرفت. بلور های یخ به هر حال به داخل سلول های زنده پخش نمی شود، زیرا غشای پلاسمایی و دیواره سلولی موانع موثری بر سر راه ورود یخ هستند. تشکیل بلور های یخ در آوند ها و فضای خارج سلولی یک شیب پتانسیل آبی بین یخ خارج سلولی و آب داخل سلولی ایجاد می کند. آب داخل سلولی در دمای انجماد، مایع و فراسرد باقی می ماند. در نتیجه سلول های زنده بافت های چوبی فراسرد پسابیده نشده و در طی یخ زدگی شکل و حجم اولیه خود را حفظ می نماید.

به هر حال فراسرد شدن آب سلولی محدود است. آب سلولی در طی قرار گرفتن در معرض درجه حرارت زیر صفر فقط می تواند تا درجه حرارت هسته ای یکنواخت 38- درجه سانتیگراد قبل از یخ زدگی به صورت فراسرد باشد. عقیده بر این است که مرگ سلولی در میان بافت های فراسرد در نتیجه تشکیل یخ داخل سلول است. بنابراین بافت های چوبی دارای خصوصیت فراسرد شدن و سازگاری متوسط به درجه حرارت های یخ زدگی بوده و زنده ماندن آن ها محدود به درجه حرارت های یخ زدگی بوده و زنده ماندن آنها محدود به درجه حرارت های نقطه هسته ای شدن یخ با یخ زدن محلول سلولی می باشد.

تجزیه دمایی تفریقی بافت های دارای خصوصیات فراسرد شدن، دو مرز مشخص حرارتی را در طی یخ زدگی نشان داد. به نظر می رسد مرز نخست یا مرز حرارتی بالا مرتبط با یخ زدگی آب در لوله های آوند چوبی و فضاهای خارج سلولی می باشد. در شرایط آزمایشگاهی، HTE عموما در درجه حرارت 5- تا 15- درجه سانتیگراد مشاهده شده است. به هر حال دامنه حرارتی، مبین آنچه که در مزرعه اتفاق می افتد نیست، زیرا در مزرعه یخ زدگی معمولا در درجه حرارت های 1- تا 5- درجه سانتیگراد شروع می شود. این اختلاف فاحش ظاهرا به علت سرعت زیاد سرد شدن است که در آزمایش های DTA مورد استفاده قرار می گیرد و همچنین ناشی از این امر است که نمونه های کوچکی که در آزمایش هایی از قبیل DTA استفاده می شوند در مقایسه با گیاهان مزرعه ای، در درجه حرارت های پایین تر فراسرد می شوند.

مرز حرارتی دوم، معمولا به نام مرز درجه حرارت پایین (LTE) مرتبط با یخ زدن بخشی از آب فرا سرد شده است. این مرز حرارتی عموما در درجه حرارت 38- یا بالاتر مشاهده شده و با خسارت وارد شده به سلول های زنده بافت چوبی همبستگی دارد.

به نظر می رسد که تشکیل بلور های یخ در داخل سلول های زنده بافت های فراسرد شده یکنواخت نیست. مشاهده شده که در بعضی از سلول های پارانشیمی سازگار شده به سرما در زغال اخته گل دهنده، سیب و هلو، بلور های یخ در واکوئل ها تشکیل گردید، ولی در سیتوپلاسم تشکیل نگردید. این امر نشان دهنده این است که غشاهای داخلی سلولی، مثل تونوپلاست ها ممکن است در پراکنش یخ موثر باشند. فرض شده است که جایگزینی بلور های یخ در سلول های پارانشیم آوند چوبی می تواند نتیجه یک توزیع یکنواخت قند های محلول باشد. کاستر و لینچ توزیع قند های محلول را در داخل سیتوپلاسم و واکوئل پروتوپلاست های چاودار سازگار شده به سرما مطالعه نمود و دریافتند که افزایش مقدار قند ها در اجزای خارج از واکوئل دیده می شود. همچنین این امر ممکن است در حفظ سلول موثر باشد. همچنین امکان دارد که واکوئل سلول های پارانشیمی آوند چوبی بافت های چوبی غیر فراسرد شده مقادیرب قند کمتری نسبت به سیتوپلاسم داشته و این می تواند هسته ای شدن و بلوری شدن آب داخل سلولی را تحت تاثیر قرار دهد. این نکته می تواند تا حدی جایگزینی انتخابی بلور های یخ را در سلول های پارانشیمی آوند چوبی سازگار شده به سرما در زغال اخته، سیب و هلو تشریح نماید.

مطالعات اخیر شواهدی فراهم کرده که نشانگر این است که علاوه بر یخ داخل سلولی، نوع دیگر از خسارت یخ زدگی در بافت های چوبی فراسرد شده نیز وجو دارد. وقتی که بافت های چوبی زغال اخته، سیب و هلو در معرض تنش یخزدگی قرار می گیرند، نوعی خسارت بوجود آمده که توسط جدا شدن پروتوپلاسم، با عدم قابلیت تمایز غشای پلاسمایی، به ساختمان سلولی آسیب رساند و هیچگونه مدرکی که دلیل بر تشکیل یخ در داخل سلول در سلول های پارانشیم اشعه مغذی باشد مشاهده نشد.

 به هر حال تعداد سلول هایی که پروتوپلاسم آنها جدا شده، بین بافت های چوبی سازگار شده با سرما و عدم سازگار شده متفاوت می باشد. به نظر می رسد که یک خصوصیت بافت های غیر سازگار شده مقدار بیشتر سلول هایی با پروتوپلاسم جدا شده باشد و ممکن است که این به علت تغییرات فصلی در تطابق به سرمای بافت چوبی باشد. ممکن است نوع خسارت ایجاد شده بر اثر جدایی پروتوپلاسم در نتیجه حفره زایی باشد. فرض شده است که در بافت های چوبی فراسرد شده در طی یخ زدگی فشار آماس منفی ایجاد می شود و سلول در معرض پسابیدگی شدید قرار می گیرد.

دیواره غیر قابل انعطاف سلولی تا زمانی که پیوستگی آب سلولی و چسبندگی آن به اندامک های سلولی وجود داشته باشد می تواند از پسابیدگی جلوگیری نماید. وقتی که نیرو های کششی محدود کننده غالب گردید، ممکن است حفره زایی اتفاق بیفتد که منجر به تبدیل آب سلولی به یخ بین سلولی گشته و حباب های گاز گسترش خواهند یافت. تبدیل آب سلول به یخ بین سلولی و گسترش حباب های گاز رویداد های سریعی بوده که می توانند منجر به خسارت شدید در پروتوپلاسم شوند.

این فرضیه که حفره زایی ممکن است منبع خسارت یخ زدگی در بافت های چوبی فراسرد باشد، توسط آزمایش دیگری نیز تایید شده است. وایزر و والنر تجمع مواد خارج شده در طی یخ زدگی ساقه گیاهان چوبی را اندازه گیری نمودند. آزمایش ها با گونه هایی که دارای مشخصات فراسرمای زیادی هستند نشان داد که خروج مواد بعد از شروع HTE و قبل از شروع LTE انجام می شود. خروج مواد در پایین تر از 40- درجه سانتیگراد مشاهده نشد. این دو پیشنهاد نمودند که حفره زایی آب داخل سلولی می تواند یک علت خروج مواد و علت احتمالی خسارت یخ زدگی باشد.(1.3.4.8)

 

تنش یخ زدگی

 

تحمل یخ زدگی

 

بافت های چوبی که تحمل یخ زدگی را نشان می دهند، معمولا سازگار به سرمال بوده و می توانند در درجه حرارت های دمای زیر نقطه یکنواخت تشکیل هسته یخ ( 38- درجه سانتیگراد و در مواردی پایین تر از 196- درجه سانتیگراد ) زنده بمانند. سازگاری به سرمای این بافت ها به خاطر قدرت آنها در تبدیل آب سلولی به یخ خارج سلولی است. در طی تنش یخ زدگی، یخ در لوله های آوند چوبی و فضای خارج سلول تشکیل می شود. این عمل یک شیب پتانسیل آب بین یخ خارج سلولی و آب داخل سلول ایجاد می کند. در نتیجه آب سلولی از سیتوپلاسم به طرف یخ خارج سلولی حرکت می کند و با کاهش درجه حرارت بافت سلول های زنده بافت چوبی به شدت پسابیده می شوند.

مطالعات انجام شده با استفاده از تشدید مغناطیسی هسته (NMR) و DTA این نظر را که سلول های زنده بافت چوبی غیر فراسرد شده شوند در طی یخ زدن، آب از دست می دهند، تایید می کند.

مطالعات NMR کاهش پیوسته ای را در محتوای آب مایع با کاهش درجه حرارت نشان داد. مشابه آن مطالعات DTA نشان داد که فقط یک محدوده حرارتی یعنی HTE  در طی یخ زدگی وجود دارد. از این نکته چنین به نظر می رسد که این محدوده حرارتی دارای همبستگی با یخ زدن آب درون لوله های آوند چوبی و فضاهای خارج سلولی می باشد.

پسابیدگی ناشی از یخ زدگی، تنش های ثانویه متعددی را در سلول های زنده بافت های گیاهان چوبی غیر فراسرد ایجاد می کند. این تنش ها شامل افزایش غلظت اجزای سلولی تا حد سمی شدن، کاهش فعالیت آب و درنتیجه رسوب پروتئینها، تغییر اثرات متقابل آبدوستی و آبگریزی داخل غشاها، ایجاد یک حجم بحرانی حداقل و یا سطح بحرانی سلول و تغییر اسیدیته در داخل سیتوپلاسم غیر یخ زده می باشد. احتمالا بافت های گیاهان چوبی که دارای مقاومت به یخ زدگی اند، مکانیسم هایی را دارا می باشند که در مقابل تنش های ثانویه ای که منجر به یخ زدگی خارج سلولی و پسابیدگی سلولی می شوند، مقاوم می باشند. مسلما زنده ماندن بافت های چوبی دارای یخ زدگی خارج سلولی توسط یک درجه حرارت یخ زدگی ویژه محدود نمی شود، بلکه ترجیحا زنده ماندن تابعی از ظرفیت سلول در ایستادگی در مقابل تنش های پسابیدگی خواهد بود که همراه با یخ زدگی خارج سلولی می باشد.

پسابیدگی ناشی از یخ زدگی همچنین اثر قابل توجهی در حجم و شکل کلی سلول های زنده بافت های چوبی غیر فراسرد شونده دارد. به علت اینکه آب سلولی از پروتوپلاسم خارج می شود. پس حجم آن باید کاهش یابد. این وضعیت یک سوال ایجاد می کند. مکانیسم کاهش حجم پروتوپلاسم چیست؟

در این رابطه دو امکان وجود دارد. یک امکان این است که طی پسابیدگی در اثر یخ زدگی، هم دیواره سلولی و هم پروتوپلاسم متلاشی می شوند. احتمال دیگر این است که دیواره سلولی مستحکم باقی بماند و پروتوپلاسم چروکیده(پلاسمولیز) شود، ولی هنوز مشخص نیست که کدام یک از این احتمالات درست است. از گذشته اعتقاد بر این بوده است که کاهش در مقدار آب مایع سلولی طی پسابیدگی که ناشی از یخ زدگی است با کاهش حجم سلول همراه بوده و منجر به متلاشی شدن دیواره سلولی می شود. لویت(1980) این مفهوم را اینگونه تشریح می کند که از آنجا که هیچگونه مایعی در خارج از سلول وجود ندارد، پسابیدگی ناشی از یخ زدگی نمی تواند به معنای واقعی کلمه یعنی جداشدن پروتوپلات پلاسیده از دیواره سلولی سلول را پلاسمولیز و چروکیده کند.

بنابراین دیواره سلولی باید به پروتوپلاست چسبیده و با پیشرفت پسابیدگی ناشی از یخ زدگی هر دو باید با یکدیگر چروکیده شوند. از بین رفتن دیواره سلولی بر اثر پسابیدگی ناشی از یخ زدگی مشاهده شده است. ولی تا جایی که می دانیم این حالت فقط در گیاهان علفی و بافت پوست گیاهان چوبی مشاهده شده است.

به هر حال تخریب سلول ناشی از پسابیدگی در سلول های زنده بافت های گیاهان چوبی مشاهده نشده است. مالون و اشورث(1991) واکنش های بافت های گیاهان غیر فرا سرد شونده زغال اخته قرمز ، بید مجنون، و بید چوب پنبه ای را به یخ زدگی مورد مطالعه قرار دادند. در آزمایش آن ها، بافت های چوبی این گیاهان در معرض درجه حرارت های زیر صفر درجه سانتیگراد قرار گرفتند که آزمایش ها یا در شرایط مزرعه و یا در شرایط آزمایشگاهی انجام شد. وقتی درجه حرارت های آزمایشی دلخواه تامین می شد، گونه های فوق الذکر در فریون 12 در درجه حرارت 150- درجه سانتیگراد به صورت یخ زده قرار داده شدند. این عمل باعث عدم تحرک آب و حفظ مورفولوژی بافت می شود. بنابراین تغییرات در شکل سلول که در طی تنش یخ زدگی اتفاق افتاد، مشاهده گردید.  با استفاده از روش مطالعه گیاه با میکروسکوپ الکترونی در درجه حرارت پایین و جایگزینی یخ زدگی مالون و اشورث مشاهده نمودند که دیواره سلولی سلول های شعاعی پارانشیم آوند چوبی در پاسخ به یخ زدگی متلاشی شدند. این وضعیت در گیاهان شاهدی که تنش بر آن ها اعمال نشد و گیاهانی که در محدوده حرارتی 0 تا 60- درجه سانتیگراد قرار گرفتند یکسان بود. علاوه براین، وضعیت ظاهری سلول نیز چه هنگام بروز یخ زدگی در مزرعه و چه هنگام اعمال تنش در شرایط آزمایشگاهی یکسان بود. همچنین مالون و اشورث در شرایطی که بافت ها با استفاده از جایگزینی یخ زدگی یا با استفاده از میکروسکوپ الکترونی تهیه شده بودند پاسخ های مشابهی از سوی بافت ها مشاهده نمودند. در هیچ یک از سه گونه فوق الذکر( زغال اخته قرمز، بید مجنون و بید چوب پنبه ای) چروکیدگی ناشی از یخ زدگی در دیواره سلولی بافت های چوبی مشاهده نشد. این مشاهدات غیر قابل انتظار بودند و با عقیده رایج در مورد چگونگی واکنش سلول های گیاهی به یخ زدگی همخوانی نداشتند.

ریستیچ و اشورث (1994) با استفاده از جایگزینی یخ و روش میکروسکوپ الکترونی وضعیت غشای پلاسمایی و سیتوپلاسم را در رابطه با دیواره سلولی در سلول های پارانشیمی شعاعی آوند چوبی زغال اخته قرمز طی یخ زدگی مطالعه نمودند.

آنها دریافتند که دیواره های سلولی در سلول های پارانشیم شعاعی بدون تغییر باقی مانده و پروتوپلاسم طی یخ زدگی چروکیده گردید. علائم چروکیدگی سیتوپلاسم در 50- درجه سانتیگراد و پایین تر از آن مشاهده شد. چروکیدگی پروتوپلاسم همیشه در طول محور های شعاعی سلول های پارانشیمی اتفاق افتاد. سیتوپلاسم جدا شده به نظر تیره و غلیظ می رسید و ساختمان های داخلی سلول مثل واکوئل ها، کلروپلاستها و میتوکندری ها، طبیعی به نظر می رسیدند. چروکیدگی پروتوپلاسم و ثابت ماندن دیواره سلولی هم در یخ زدگی در شرایط آزمایشگاه و هم در شرایط مزرعه مشخص نبود.

جالب است که تفاوت هایی در نحوه چروکیده شدن ناشی از یخ زدگی پروتوپلاسم در بین بافت های چوبی و یا زغال اخته های قرمز جمع آوری شده در فصول مختلف سال دیده شده است. به نظر می رسد چروکیدگی پروتوپلاسم در بافت های زمستانی بدون ایجاد خسارت معنی داری به پروتوپلاسم صورت می گیرد. برعکس، چروکیدگی پروتوپلاسم در بافت های جمع آوری شده در بهار و تابستان با ایجاد خسارت به پروتوپلاسم همراه بود. در بافت های بهاره و تابستانه، پروتئین های غشای پلاسمایی و بخش هایی از سیتوپلاسم به دیواره سلولی چسبیده باقی مانده ولی سلول خسارت دیده به نظر می رسید. در بعضی سلول ها به نظر می رسید پروتئین های سیتوپلاسم بین پروتوپلاسم چروکیده و دیواره سلولی قرار داشتند. این مشاهدات بر این دلالت دارد که پیوستگی بین دیواره سلول و غشای پلاسمایی ممکن است در طی تطابق و عدم تطابق به سرما تغییر نماید. چنین فرض شده است که ارتباطات بین غشای پلاسمایی و دیواره سلولی ممکن است به علت مولکول های چسبنده بین این دو باشد و این اجزا در طی تطابق و عدم تطابق به سرما در حال تغییر باشند.(3.4.8)

 

خصوصیات فیزیکی و مکانیکی بافت چوب در مکانیسم تحمل

 

در سایه خصوصیات فیزیکی و مکانیکی بافت چوب، غیر منتظره نیست که دیواره های سلول های پارانشیم شعاعی بافت چوبی غیر فراسرد شونده در پاسخ به یخ زدگی و تنش پسابیدگی بدون تغییر بمانند. هیچ گونه شواهدی مبنی بر تغییر در شکل چوب ساقه های زغال اخته قرمز تحت تنش یخ زدگی در آزمایشگاه مشاهده نشده است. در صورتی که اگر ابعاد چوب تغییر می نمود، چنین تغییری مورد انتظار بود.

ریستیچ و اشورث (1996) نیز علائمی مبنی بر تغییر شکل دیواره سلولی و یا جدا شدن دیواره سلولی به داخل لایه میانی شاخه های یخ زده در شرایط مزرعه مشاهده نکردند. به دلیل ارتباط تنگاتنگ سلول به سلول، تصور این است که دیواره های سلولی بدون پاره شدن متلاشی می شوند و یا اینکه دیواره های سلولی، سلول های پارانشیم شعاعی و یا سلول های مجاور آنها تغییر شکل دهند مشکل است.

بنابراین به نظر می رسد مشاهدات بدست آمده از طریق LTSEM و جایگزینی یخ و TEM نمایش دقیقی از پاسخ سلول ها به یخ زدگی را نشان می دهند. اگر چه به نظر می رسد که چروکیدگی پروتوپلاسم، پاسخ سلول های زنده بافت های چوبی غیر فراسرد شونده به تنش یخ زدگی می باشد ، اما هنوز یک سوال بدون جواب باقی مانده و آن اینکه چه چیزی بین پروتوپلاسم چروکیده و دیواره سلولی وجود دارد؟

هوا یک احتمال است. آب می تواند از پروتوپلاسم سلول های پارانشیم شعاعی آوند چوبی به حفره های فیبر های مجاور و فضاهای بین سلولی چه به صورت مایع و چه بصورت بخار حرکت نماید . هرچند در حال حاضر هیچگونه مدرکی دلیل بر تایید این فرضیه وجود نداشته و تحقیقات بیشتری در این مورد نیاز است.(3.5.8)

 خصوصیات فیزیکی بافت خاک در تحمل تنش

 

نتیجه گیری

 

مطالعات اولیه مقاومت به یخ زدگی، تشکیل یخ داخل سلولی را به عنوان منبع خسارت یخ زدگی را در بافت های چوبی فراسرد شونده معرفی کرده است. هرچند این فرضیه، بر مبنای ظهور LTE در آزمایش های DTA و همچنین مقایساتن مربوط به آب در سیستم های مدل استوار بوده است و هیچ گونه مدرک مستندی در تایید آن وجود ندارد. مطالعات اخیر شواهد میکروسکوپی را فراهم نموده که نشان می دهد تشکیل یخ درون سلولی به عنوان یک منبع خسارت یخ زدگی در بافت های چوبی فراسرد شونده است. به علاوه این مطالعات شواهدی مبنی بر اینکه عواملی دیگر همچون حفره زایی نیز  ممکن است در خسارت یخ زدگی بافت های چوبی موثر باشند، فراهم می آورد.

به علاوه مفاهیم رایج مقاومت به یخ زدگی به خوبی قادر به تشریح رفتار بافت های چوبی غیر فراسرد شونده نیست. برخلاف پیش بینی ها، دیواره های سلولی زنده آوند چوبی بعضی از بافت های غیر فراسرد شونده در طی پسابیدگی ناشی از یخ زدگی تخریب نمی شوند. پیشنهاد شده است که در بافت های چوبی غیر فراسرد شونده، پروتوپلاسم در داخل یک دیواره سلولی سخت، چروکیده می شود.

به نظر می رسد در طی تطابق یا عدم تطابق به سرما چسبندگی پروتوپلاسم به دیواره سلولی تغییر می یابد. توانایی جدا شدن غشای پلاسمایی و دیواره سلولی در طی یخ زدگی ممکن است یک جنبه مهم در زنده ماندن گیاهان چوبی بسیار مقاوم به سرما باشد. متاسفانه ماهیت ارتباط بین غشای پلاسمایی و دیواره سلولی و مکانیسم جدا شدن آنها هنوز ناشناخته است. شناخت مکانیسم چروکیدگی پروتوپلاسم هنوز یک موضوع مهم است. اگر علاقه مند به درک مکانیسم های مقاومت اکتسابی بالای گیاهان چوبی غیر فراسرد شونده به سرما در گیاهان جنگلی هستیم، باید در جهت پیشرفت این شاخه از علم تنش های محیطی پیشرفت کنیم.(5.6)

 

تنش یخبندان

|+| نوشته شده توسط محمدرضا مرادی در جمعه 28 خرداد1389  |
 
 
بالا